Giáo trình lý sinh học

PHẠM THỈ THANH NHÀN

GIÁO TRÌNH

LÝ SINH HỌC

3UYẺN

: LIỆU

Sách tặng

Glyoòprỏlêin

Prõtẽin

Cacbonhydral Côlexterỏn

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

TRƯỜNG ĐẠI HỌC s ư PHẠM

TS. PHẠM THỊ THANH NHÀN

Giáo trình

LÝ SINH HỌC

NHÀ XUẨT BẢN ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

NĂM 2016

MÃ só : — - 2 ^ 5 -----

Đ H TN -2016

2

MỤC LỤC

LỜI NÓI ĐẦU................................................................................. 9

MỞ ĐẦU......................................................................................... 10

CHƯƠNG 1. ÁP DỤNG ĐỊNH LUẬT NHIỆT ĐỘNG

HỌC VÀ ĐỘNG HỌC CÁC QUÁ TRÌNH TRONG HỆ

SINH VẬT................................................................................................13

1.1. Áp dụng định luật Nhiệt động học trong hệ sinh v ật............ 13

1.1.1 Một số khái niệm và đại lượng cơ bản của nhiệt

động học......................................................................................................... 13

1.1.3. Định luật I Nhiệt động học đối với hệ sinh vật...................15

1.1.4. Một số dạng chuyển hoá năng lượng thành công

trong cơ thể người........................................................................................24

1.1.5. Định luật II Nhiệt động học đối với hệ sinh v ậ t................28

1.2. Động học các quá trình sinh học.............................................. 39

1.2 1 Khái niệm về động học các quá trìn h ...............................39

1.2.2. Tốc độ và bậc của phản ứ n g ..................................................40

1.2.3. Các dạng phàn ứng...................................................................41

1.2.4. Sự phụ thuộc của tốc độ phản ứng vào nồng đ ộ ......... 45

1.2.5. Sự phụ thuộc của tốc độ phản ứng vào nhiệt đ ộ ......... 46

1.2.6. Phương pháp phức hoạt hoá................................................ 47

1.2.7. Sự điều hoà tốc độ phản ứng trong cơ th ể ........................ 49

CHƯƠNG 2. C ơ CHẾ HOÁ LÝ CỦA TÍNH THÁM Ở

TẾ BÀO VÀ M Ô.....................................................................................52

2.1. Một số phương pháp nghiên cứu tính thấm ờ tế bào và m ô . . . 52

3

2.1.1. Phương pháp thể tíc h ................................................................ 52

2.1.2. Phương pháp sử dụng chất màu và chất chỉ thị m à u ...........52

2.1.3. Phương pháp phân tích hoá học...............................................53

2.1.4. Phương pháp dùng các chất đồng vị phóng xạ đánh dấu 53

2.2. Một số đặc điểm lý hoá đặc trưng của màng tế b à o ............. 53

2.2.1. Đặc điểm chung..........................................................................53

2.2.2. Thành phần hoá sinh và mô hình phân tử của m àn g .........54

2.2.3. Tính linh hoạt của màng sinh ch ất............................................57

2.3. Quy luật vận chuyển vật chất qua m àng..................................59

2.3.1. Các chất xâm nhập vào trong tế bào qua siêu lỗ...................59

2.3.2. Các chất xâm nhập được vào bên trong tế bào qua

con đường hoà tan trong lipit......................................................................59

2.4. Các quá trình vận chuyển vật chất qua m àn g ........................ 60

2.4.1. Quá trình vận chuyển thụ động...............................................60

2.4.2. Quá trình vận chuyển tích cự c ................................................63

2.4.3. Thực bào, ẩm bào.......................................................................66

2.5. Vận chuyển nước qua màng........................................................67

2.6. Tính thấm của tế bào và mô đối với axit và kiềm ...................69

2 .6 .1 . Đ o i với axit m ạnh và kiềm m ạn h ....................................................69

2.6.2. Đối với axit yếu và kiềm yếu..................................................70

CHƯƠNG 3 BẢN CHÁT HOẢ LÝ CỦA CÁC HIỆN

TƯỢNG ĐIỆN ĐỘNG HỌC VÀ ĐỘ DẲN ĐIỆN TRONG

SINH HỌC................................................................................................72

3.1. Các hiện tượng điện động h ọ c ..................................................72

3.1.1. Phân loại các hiện tượng điện động h ọ c ...............................72

3.1.2. Bản chất hoá lý của thế điện động.........................................76

4

3.1.3. Nguyên lý của các phương pháp điện di và ứng dụng

trong nghiên cứu Sinh học và Y học.........................................................78

3.1.4. Điện thế- Điện động học của các đối tượng sinh v ật...... 79

3.2. Độ dẫn điện của tế bào và m ô..................................................80

3.2.1 Điện trờ của các đối tượng sinh v ậ t..................................... 80

3.2.2. Đặc điểm dòng điện một chiều và xoay chiều khi đi

qua mô sống................................................................................................. 82

3.2.3. Tổng trờ cùa tế bào và m ô .................................................... 86

3.2.4. Sự phân cực trong hệ thống sống......................................... 87

3.2.5. ứng dụng các phương pháp đo độ dẫn điện trong

Sinh học và Y học....................................................................................... 90

CHƯƠNG 4 BẢN CHÁT HOÁ LÝ CỦA DÒNG ĐIỆN

SINH HỌC TRONG c ơ THỂ SỐNG 92

4.1. Nguồn gốc, bản chất các loại điện thế sinh vật......................92

4.1.1. Điện thế tĩnh.............................................................................93

4.1.2. Điện thế tổn thương................................................................95

4.1.3. Điện thế hoạt động..................................................................96

4.1.4. Điện thế trao đổi chất..........................................................102

4.1.5. C a chc phát sinh và lan truycn các loại điện thc

sinh v ật...................................................................................................... 102

4.2. Cơ chế dẫn truyền xung hưng phấn................................. 103

4.2.1. Khái niệm hung phấn và ngưỡng hưng phấn................ 103

4.2.2. Các thuyết hưng p hấn ....................................................... 104

4.2.3. Cơ che dẫn truyền sóng hưng phấn trong dây

thần kinh.................................................................................................... 107

4.2.4. Cơ che truyền hưng phấn qua xinap................................. 109

4.3. Áp dụng phương pháp đo điện thế trong sinh học và y học. 112

CHƯƠNG 5 BẢN CHÁT HOÁ LÝ CỦA QUÁ TRÌNH

QUANG SINH HỌC VÀ HÔ HÁP TRONG c ơ THỂ SỐNG .1.115

5.1 Bản chất hoá lý của quá trinh quang sinh h ọ c ................... 1.115

5.1.1. Ánh sáng và vai trò của năng lượng mặt trời đối với

sinh giới....................................................................................................... 1.115

5.1.2. Cơ chế hoá lý của quá trình quang sinh h ọ c ...................... 11 1 9

5.1.3. Cơ chế hoá lý của qúa trình quang h ợ p ...............................V. 123

5.1.4. Cơ chế hoá lý của sự nhìn và màu sắc ờ m ắt................. 11128

5.1.5. Tia tử ngoại và các hiệu ứng sinh v ậ t...............................1:130

5.2. Bản chất hoá lý của quá trình hô hấp tế b ào .......................... 1.134

5.2 1. Đường phán - pha yếm khí của hô hấp tế b à o ....................1:135

5.2.2. Sự phân giải hiếu khí glucose - Chu trình Crebss

(chu trình axit xitric hay chu trình axit tricacboxilic).........................12137

CHƯƠNG 6 PHÓNG XẠ SINH HỌC 1440

6.1. Các nguồn tia phóng xạ.......................................................... 1440

6.11- Tia phóng xạ có bản chất là sóng điện t ừ ....................... 1441

6 .1.2. Tia phóng xạ có bản chất là h ạ t.........................................14 43

6.2. Các đơn vị đo liều lượng bức x ạ ......................................... 1446

6.2.1. Các đom vị đo liều lượng..................................................... 14 46

6.2.2. Quy luật phân rã phóng x ạ..................................................1448

6.3. Tác dụng của tia phóng xạ đến vật chất...............................1449

6.3.1. Tương tác của tia Roentgen và tia Ỵ đối với vật chất.....1449

6.3.2. Tác dụng của tia phóng xạ có bản chất hạt đối VỚI

vật chất........................................................................................................ 1551

6.4. Tác dụng của tia phóng xạ đến vật chất sống.....................1553

6.4.1. Cơ chế chung về tác dụng của tia phóng xạ lên cơ

thể sống....................................................................................................... 1553

6

6.4.2. Độ nhạy cảm phóng xạ của sinh v ậ t................................. 155

6 4.3. Các hiệu ứng sinh học liên quan tới sự chiếu x ạ ............ 156

6 4 4. Các thuyết giải thích cơ chế tổn thương do tác dụng

của phóng x ạ ..............................................................................................159

6.4.5. Tác dụng hoá họccủa tia phóng xạ................................... 162

6 4.6. Tác dụng của tia phóng xạ lên phân tử sinh học.............163

6.4.7. Tác dụng cùa tia phóng xạ lên quá trình phân b ào ........165

6.5. ử n g dụng đồng vị phóng xạ trong sinh học và y học.....167

6 .6 . Những nguyên tắc ve an toàn phóng xạ............................... 171

6 .6 .1. Những nguồn phóng xạ ảnh hưởng đến con người......... 171

6.6.2. Liều tối đa cho phép............................................................. 171

6.6.3. Các biện pháp chủ yếu để đảm bảo an toàn phóng xạ.........171

CHƯƠNG 7 ỨNG DỤNG CỦA LÝ SINH HỌC HIỆN

ĐẠI TRONG NGHIÊN c ứ u SINH HỌC VÀ Y HỌC 173

7.1. Bản chất vật lý của công nghệ sinh học nano......................173

7.1.1. Khái niệm công nghệ sinh học nano................................. 173

7.1.2. Nguyên lý của công nghệ sinh học nan o ..........................174

7.1.3. Các ứng dụng của công nghệ sinh học nano.................... 175

7.2. Bản chất vât lý của đánh dấu sinh học...............................177

7.2.1. Khái niệm...............................................................................177

7.2.2. Nguyên lý cùa của kỹ thuật đánh dấu sinh học................177

7.2.3. Các ứng dụng của cùa kỹ thuật đánh dấu sinh học........180

7.3. Bản chất vật lý của kỹ thuật lai phân tử ..............................181

7.3.1. Khái niệm lai phân tử ............................................................181

7.3.2. Nguyên lý của của kỹ thuật lai phân tử............................. 181

7.3.3. Các ứng dụng của của kỹ thuật lai phân tử .......................182

7

7.4. Bản chất vật lý của kỹ thuật sẳc ký.........................................1 ¡183

7.4.1. Khái niệm về sắc ký............................................................ lil 83

7.4.2. Nguyên lý của kỳ thuật sắc k ý ...........................................lỉl 83

7.4.3. Các ứng dụng của kỹ thuật sắc k ý .................................... 1 <184

7.5. Bản chất hoá lý của kỹ thuật sắc ký khối phổ.................... 1 ‘192

7.5.1. Khái niệm về sắc ký khối phổ............................................1 ‘192

7.5.2. Nguyên lý của kỹ thuật sắc ký khối phổ..........................1‘192

7.5.3. Một số ứng dụng của kỹ thuật sắc ký khối p h ổ ..............1 ‘196

TÀI LIỆU THAM KHẢO 1«199

8

LỜI NÓI Đ Ầ lỉ

ơ Việt Nam và trên thẻ giới, Lý sinh học (Biophysics) là môn

học cơ sơ được dạy trong các trườnii Đại học Sư phạm, Đại học Khoa

học, Đai học Y - Dược, Đại học Nông nghiệp, Đại học Thuy san v.v...

Môn Lý sinh học cung cáp cho người học các nguyên lý cua quá trinh

sinh học, đặc biệt là cơ chê hoa lý và ban chât vật lý cua cac hiện

tượng sông Biên soạn giáo trinh Lý sinh học vừa bao hàm những kiến

thức cơ ban và vừa cập nhật những thông tin mới là một công việc hèt

sức khó khăn Với mong muốn phục vụ kịp thời và đáp ứng yêu câu

đổi mới giáo dục đại học, giáo trinh Lý sinh học được biên soạn không

chí phục vụ cho các sinh vièn cúa các trương thuộc Đại học Thái

Nguyên mà còn là tài liệu tham kháo cho giáo viên Sinh học và các

cán bộ nghiên cứu liên quan đèn Lý sinh học

Tác giả xin chân thành cám ơn GS. TS. Chu Hoàng Mậu và TS. Vũ

Thị Thu Thuy đã đọc và đóng góp những ý kiến quí báu cho bản thảo.

Trong quá trinh biên soạn không tránh khoi các thieu sót, tác gia

rôt m ong nhận được những ý kicn đóng góp cùa bạn đọc P ác ý kiên

đóng góp xin gửi về địa chỉ:

TS Phạm Thị Thanh Nhàn

Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Thái Nguyên

20 Lương Ngọc Ọuyẻn, Thành phô Thái Nguyên

Tel: 0989516346 Email: [email protected]

Tác giả

9

M Ở ĐẨU

1. Lý sinh học là gì?

Lý sinh học là môn học nghiên cứu hiện tượng và bản chất ccác

hiện tượng xảy ra trong các tổ chức và cơ thể sống dựa trên quan đỉiểểm

và các định luật vật lý, từ mức độ điện tử, nguyên tử đến toàn bộ cơ tthhể.

2. Đối tượng, nhiệm vụ và phưong pháp nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu của Lý sinh học là nguyên lý vận hành ccác

quá trình sinh học ở mọi cấp độ của sự sống: phân tử, te bào, cơ quiaan,

cơ thể, quần thể, quẩn xã, hệ sinh thái

Nhiệm vụ của Lý sinh học: (1) Nghiên cứu những quy luật vậìt t lý

và hoá học xảy ra và chi phối các quá trình sống; (2 ) Ảnh hường (ccủa

những tác nhân vật lý lên sự sống; (3) ử n g dụng những kết quả nghiiuên

cứu Lý sinh học trong Sinh học, Nông học, Y học.

Lý sinh học là môn khoa học liên ngành, áp dụng các nguy êm i lý

vật lý và hoá học (hoá- lý) để nghiên cứu các quá trình sinh học. EĐể

giải quyết được các nhiệm vụ đặt ra, nhà ngliicn cứu phải phối hợp> ssử

dụng các phương pháp nghiên cứu vật lý, hoá học, sinh học và tcoáán

học (mô hình hoá).

3. Lược sử hình thành và phát triền của Lý sinh học

Sự áp dụng kiến thức vật lý vào nghiên cứu sinh học đã đurọợc

thực hiện vào cuối thế kỷ XVIII. Năm 1780, hai nhà khoa học Pháp I là

Lavoadie và Laplace đã tiến hành thí nghiệm để khảo sát tính đíunng

đan của định luật I Nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sốingg.

Năm 1791, Galvani - giáo sư giải phẫu trường đại học Bolon (Italliaa)

10

đã côn.í bố kết qua nghiên cứu trong quyến sách "Bàn về các lực điện

động vit trong co cơ", khẳng đinh co tôn tại dòng điện sinh vật Năm

1859, I.aymond đâ phát hiện phản trước va phản sau câu măt động vật

có xươig sông tôn tại một hiệu điện thẻ và đo được giá trị từ 10 đèn

38mV,gọi la điện thè tĩnh (hay điện thè nghi). Năm 1865, Holgreen

phát hèn được gia trị hiệu điện thè giữa phân trước và phân sau cẩu

mắt độig vật có xương sống sẽ tăng lên khi măt được chiếu sáng Sau

này cá; nhà khoa học xác đinh, đó chinh là điện the hoạt động (hay

điện ứẻ hưng phấn). Năm 1875, Calton khăng đinh khi mắt được

chiêu áng, không những điện câu mãt tăng lẻn như Holgreen đã phát

hiện rrà điện ớ vùng thị giác trên ban câu đại não cũng tăng lên. Sau

này cæ nhà khoa học xác đinh đo chinh ia dòng điện hưng phân xuât

hiện kn mãt được chiếu sáng, đã lan truyên theo dây thản kinh thị

giác tà vùng thị giác trên bán câu đại não, dẫn tới hiệu ứng sinh học

là cảrr nhận được ánh sáng. Năm 1922, Erlanger và Gasser dùng dao

động lý âm cực đế đo dòng điện hưng phấn xuất hiện trong dây thẩn

kinh Năm 1922,Viện Lý sinh ờ Liên Xô được thành lập

Năm 1929, Berger ghi được điện não đỏ của động vật. Lịch sử

hình tlành Lý sinh học đã được Taruxop, giáo sư trường Đại học tống

hợp L)monoxop khẳng định: "Lý sinh được xem như là một khoa học

bắt đầi được hình thành từ thế k ỷ XIX".

”hế kỳ XX là thế kỳ phát triến manh mẽ những nghièn cứu khoa

học v< Lý sinh trong các lĩnh vực: Nhiệt động học, động học của các

quá trnh sinh vật, vận chuyển chât qua màng tế bào, quang sinh học

và phcng xạ sinh học, V.V..

rhời kỳ đau Lý sinh học được xác đinh như là một ngành khoa

học nỊhiên cứu các hiện tượng vật lý trong hệ thông sông. Sau đó Lý

sinh h?c được xác đinh như là một ngành khoa học nghiên cứu các cơ

chê vit lí, đặc biệt là cơ chê hoá lý cua các quá trinh xảy ra trong hệ

thống sống ờ mức độ phân tử, tế bào, mô và cơ thể.

Bước sang thế kỷ XXI, hàng loạt vấn đề đang được đặt ra cbho

các nhà Lý sinh cẩn phải nghiên cứu. Đó là năng lượng sinh học, : sự

chuyển hoá năng lượng và sử dụng năng lượng của hệ thống sốnpg?

Bản chất và cơ chế hình thành điện thế sinh vật? Hiện tượng phân cẹực

ờ trong hệ thống sống xảy ra như thế nào và có gì khác so với ờ hệ vvật

lý? Bản chất của quá trình hưng phấn là vấn đề cần phải tiếp titục

nghiên cứu.

Các chỉ số đặc trưng về vật lý và hoá lý đối với tế bào, mô, ccơ

quan, cơ thể có mối liên quan như thế nào trong hệ thống tiến hoaá?

Vấn đề tự điều chỉnh các quá trình sinh học của cơ thể sống trướớc

những thay đổi của yếu tố môi trường cũng đang được các nhà Lý sinnh

học quan tâm nghiên cứu. Sinh học phóng xạ và ứng dụng cúa Lý sinnh

học hiện đạiđang thu hút nhiều nhà khoa học đi sâu nghiên cứu nhằrim

phục vụ cho việc chẩn đoán và điều trị, nghiên cứu hệ gen, công táác

chọn tạo giống mới, bảo quản lương thực, thực phẩm, chinh phục vvũ

trụ, sử dụng năng lượng hạt nhân vỉ mục đích hoà bình và không loạại

trừ khả năng có cuộc chạy đua vũ trang trong việc nắm giữ "đòn hạạt

nhân đẩu tiên" với tham vọng bá quyền thế giới?

12

Chương /

ÁP DỰNG ĐỊNH LUẬT NHIỆT ĐỘNG HỌC

VÀ ĐỘNG HỌC CÁC QUÁ TRÌNH TRONG HỆ SINH VẬT

1.1 ÁP DỤNG ĐỊNH LUẬT NHIỆT ĐỘNG HỌC TRONG HỆ

SINH VẬT

1.1.1. Một số khái niệm và đại lirọng CO' ban của nhiệt động học

a. Hệ thong

- Hệ thong là một vật thể hay một nhóm vật thê được cấu tạo bới

số lớn các phân tử (còn gọi là hệ nhiệt động).

-Hệ cô lập: Là hệ không có sự trao đổi vật chất và năng lượng

giữa hệ với môi trường xung quanh Trên thực tê khó xác định được

một hệ cô lập hoàn toàn nhưng ờ quy mô thi nghiệm các nhà khoa học

có thể thiết kế được hệ cô lập như bom nhiệt lượng dùng đé nghiên

cứu hiệu ứng nhiệt cùa các phản ứng oxy hoá.

- Hệ kín: Là hệ chi trao đối năng lượng mà không trao đồi vật

chất với môi trường xung quanh, do đó khôi lượng của hệ không thay

đổi. Một hệ kín có thể lấy năng iượng từ môi trường hoặc năng lượng

dự trữ cù a bản thân để sinh côn g

- Hệ mở (hệ hở): Là hệ có trao đổi cả vật chất và năng lượng với

môi trường xung quanh. Ví dụ: Cơ thể sống là một hệ mở, và cũng là

hệ dị thể (trong hệ này có nhiều bề mặt phân chia, ngăn cách các phẩn

có tính chât hoá lý khác nhau).

b. Trạng thái

- Trạng thái: Tập họp tất cả các tính chất vật lý và hoá học cơ

bản của hệ đặc trưng cho các trạng thái của hệ. Neu một trong các tính

chất đó của hệ thay đổi thì trạng thái của hệ cũng thay đối.

13

- Trạng thái cân bằng: Là trạng thái trong đó các tham số ttrạng

thái đạt một giá trị nhất định và không đổi theo thời gian, tức hệ khhông

có khả năng sinh công.

- Quá trình cân bằng: Là quá trình trong đó các tham so ttrạng

thái thay đổi với tốc độ chậm tới mức tại mỗi thời điểm có thể xem

như trạng thái của hệ là trạng thái cân bằng

c. Tham số trạng thái

Là các đại lượng đặc trưng cho trạng thái của một hệ. Ví dụ inhư:

nhiệt độ, áp suất, thể tích, nội năng, entropy...

(L Năng lượng

Năng lượng là độ đo dạng chuyển động của vật chất khui nó

chuyển từ dạng này sang dạng khác. Năng lượng phản ánh khả măng

sinh công của một hệ. Đơn vị đo năng lượng là Calo (Cal) hay Jouleỉ (J)

e. Nội năng

Nội năng của một hệ thống là năng lượng dự trữ toàn phần I của

toàn bộ các dạng chuyển động và tương tác của tất cả các phân tử rnằm

trong hệ thống như: năng lượng chuyển động nhiệt, năng lượng dao

động các phân tử, năng lượng hạt nhân

Mỗi hệ đều có nội năng u xác định, ta chưa thể xác định điược

giá trị tuyệt đối nhưng có thể xác định lượng thay đổi AU. Nội măng

của hệ chỉ phụ thuộc vào trạng thái của hệ nên nó là hàm trạng thái 1.

f. Công và nhiệt

- Sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác gắn liền VỚI stự di

chuyển vị trí của hệ thì sự truyền đó được thực hiện dưới dạng ccông

Ví dụ: Khi chạy 100 mét thì năng lượng tiêu tốn đã được dùng vào

thực hiện công để di chuyển vị trí.

- Sự truyền nâng lượng từ hệ này sang hệ khác làm tăng tốcc độ

chuyển động của phân tử của hệ thì sự truyền đó được thực hiện diưới

dạng nhiệt.

- Công và nhiệt là hàm số của quá trình vỉ chúng phụ thuộc 'vào

cách chuyển biến.

14