Nghiên cứu phân bố của thân mềm chân bụng trên cạn (Mullusca: Gastropoda) ở Khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM

NGUYỄN THANH BÌNH

NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA THÂN MỀM CHÂN BỤNG

TRÊN CẠN (MOLLUSCA: GASTROPODA) Ở KHU BẢO TỒN

THIÊN NHIÊN THẦN SA - PHƯỢNG HOÀNG,

TỈNH THÁI NGUYÊN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

THÁI NGUYÊN, NĂM 2020

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM

NGUYỄN THANH BÌNH

NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA THÂN MỀM CHÂN BỤNG

TRÊN CẠN (MOLLUSCA: GASTROPODA) Ở KHU BẢO TỒN

THIÊN NHIÊN THẦN SA - PHƯỢNG HOÀNG,

TỈNH THÁI NGUYÊN

Chuyên ngành: Sinh thái học

Mã số: 9 42 01 20

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. Hoàng Ngọc Khắc

2. PGS. TS. Hoàng Văn Ngọc

THÁI NGUYÊN, NĂM 2020

i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, được thực

hiện trên cơ sở nghiên cứu các tài liệu, điều tra thực địa tại khu bảo tồn thiên

nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng. Các số liệu, kết quả của luận án là trung thực

và chưa từng được bảo vệ trước bất kỳ hội đồng nào trước đây.

Thái Nguyên, ngày 26 tháng 03 năm 2020

Nghiên cứu Sinh

Nguyễn Thanh Bình

ii

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình thực hiện đề tài, tôi luôn nhận được sự hướng dẫn, giúp

đỡ tận tình của PGS. TS. Hoàng Ngọc Khắc (Trường Đại học Tài nguyên và

Môi trường Hà Nội) và PGS. TS. Hoàng Văn Ngọc (Trường Đại học Sư phạm

- Đại học Thái Nguyên). Tôi xin chân thành bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc về sự

giúp đỡ quý báu của các thầy.

Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư phạm Thái

Nguyên, Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học, Thực vật học đã

tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu tại trường.

Trong quá trình nghiên cứu, tôi còn nhận được sự giúp đỡ quý báu về

chuyên môn của PGS.TS. Lê Ngọc Công, PGS. TS. Sỹ Danh Thường, TS. Đinh

Thị Phượng, TS. Lương Thị Thúy Vân, TS. Ma Thị Ngọc Mai đã đóng góp ý kiến

sâu sắc về chuyên môn để hoàn thiện luận án tốt hơn. Tôi xin trân trọng cảm ơn!

Trong quá trình thực hiện đề tài, tôi cũng nhận được sự giúp đỡ tận tình

của chính quyền và nhân dân các xã được chọn làm điểm nghiên cứu. Đặc

biệt là ông Phan Quốc Thụ (PGĐ. Khu BTTN), cán bộ các phòng ban của khu

bảo tồn đã cung cấp cho tôi các tài liệu cần thiết về khu bảo tồn. Các cán bộ

kiểm lâm của khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa Phượng Hoàng đã giúp đỡ,

hướng dẫn tôi đi thực địa an toàn. Các em sinh viên khóa 49 (Phạm Thị Thúy

Hà, Đặng Thị Thùy) ngành Sinh học khoa Sinh, Trường Đại học Thái Nguyên

và các anh/em Lê Văn Vịnh, Lê Đức Mạnh, Trần Quốc Hiếu, Lê Đình Tráng,

Nguyễn Văn Nam đã giúp đỡ tôi trong quá trình tiến hành thực địa thu mẫu,

chụp ảnh TMCBTC cho luận án. Xin được chân thành cảm ơn!

Xin được tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới bố mẹ, anh, chị và những người thân

đã động viên, giúp đỡ tôi vượt qua khó khăn để hoàn thành luận án.

iii

MỤC LỤC

Trang

Lời cam đoan...................................................................................................... i

Lời cảm ơn ........................................................................................................ii

Mục lục.............................................................................................................iii

Danh mục từ viết tắt......................................................................................... vi

Danh mục các bảng ......................................................................................... vii

Danh mục các hình........................................................................................... ix

MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1

1. Lý do chọn đề tài........................................................................................... 1

2. Mục tiêu nghiên cứu...................................................................................... 2

3. Nội dung nghiên cứu..................................................................................... 2

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ...................................................... 3

Chƣơng 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU.......................... 4

1.1. Tổng quan về Thân mềm Chân bụng trên cạn ........................................... 4

1.1.1 Vị trí phân loại Thân mềm Chân bụng trên cạn ...................................... 4

1.1.2. Đặc điểm sinh học, sinh thái của Thân mềm Chân bụng trên cạn ......... 4

1.2. Tình hình nghiên cứu về thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn .... 6

1.2.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới.......................................................... 6

1.2.2. Tình hình nghiên cứu Thân mềm Chân bụng trên cạn ở Việt Nam ........ 9

1.2.3. Tình hình nghiên cứu Thân mềm Chân bụng trên cạn ở tỉnh Thái

Nguyên và trong khu vực bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng...... 15

1.3. Quá trình nghiên cứu hệ thống phân loại Thân mềm Chân bụng trên cạn .. 16

1.4. Tình hình nghiên cứu phân bố Thân mềm Chân bụng trên cạn ở Việt Nam.... 19

1.5. Tình hình sử dụng Thân mềm Chân bụng trên cạn.................................. 21

1.6. Điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa -

Phượng Hoàng................................................................................................. 23

iv

1.6.1. Vị trí địa lý và các phân vùng chức năng ............................................. 23

1.6.2. Điều kiện tự nhiên ................................................................................. 27

1.6.3. Điều kiện kinh tế, xã hội........................................................................ 31

1.6.4. Hoạt động quản lý, bảo vệ đa dạng sinh học ở khu bảo tồn thiên

nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng...................................................................... 32

Chƣơng 2: ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP

NGHIÊN CỨU............................................................................................... 36

2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu............................................................ 36

2.2. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu ....................................................... 38

2.2.1. Dụng cụ, và vật liệu nghiên cứu ........................................................... 38

2.2.2. Phương pháp nghiên cứu ...................................................................... 39

Chƣơng 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN........................ 50

3.1. Thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu ........ 50

3.1.1. Thành phần loài .................................................................................... 50

3.1.2. Mối quan hệ về thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu

vực nghiên cứu với 3 khu vực đại diện thuộc hai vùng Đông Bắc và Tây Bắc..... 81

3.2. Đặc điểm phân bố của Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu bảo tồn

thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng............................................................ 92

3.2.1. Phân bố theo sinh cảnh......................................................................... 92

3.2.2. Phân bố theo phân vùng chức năng.................................................... 105

3.2.3. Phân bố theo phân khu chia cắt.......................................................... 115

3.3. Hiện trạng khai thác và sử dụng Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu

vực nghiên cứu .............................................................................................. 124

3.3.1. Ý nghĩa thực tiễn của Thân mềm chân bụng trên cạn ........................ 126

3.3.2. Hiện trạng khai thác, sử dụng Thân mềm Chân bụng trên cạn.......... 134

3.4. Đề xuất bảo tồn và phát triển Thân mềm Chân bụng trên cạn ở khu vực

nghiên cứu ..................................................................................................... 140

v

3.4.1. Cơ sở khoa học và thực tiễn của việc bảo tồn và phát triển Thân mềm

Chân bụng trên cạn....................................................................................... 140

3.4.2. Đề xuất giải pháp bảo tồn và phát triển Thân mềm Chân bụng trên cạn.. 144

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.................................................................... 149

CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ....... 151

TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 152

PHỤ LỤC

Phụ lục I. Danh mục, hình ảnh và kích thước các loài Thân mềm Chân

bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu.....................................................PL1

Phụ lục II. Số lượng cá thể TMCBTC đã thu được trong từng ô nghiên

cứu ở khu BTTN Thần Sa - Phượng Hoàng .......................................PL92

Phụ lục III. Danh sách địa điểm, tọa độ, ô thu mẫu định lượng ở khu

BTTN Thần Sa - Phượng Hoàng ......................................................PL170

Phụ lục IV. Thống kê kết quả phỏng vấn trực tiếp người dân địa phương

và cán bộ quản lý khu bảo tồn thiên Thần Sa - Phượng Hoàng .......PL180

vi

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

Từ viết tắt Ý nghĩa

BQL Ban quản lý

BTTN Bảo tồn thiên nhiên

ĐCT & KDC Đất canh tác & khu dân cư

ĐDSH Đa dạng sinh học

ĐL Định lượng

ĐT Định tính

KVNC Khu vực nghiên cứu

NHMN Bảo tàng lịch sử tự nhiên

nnk Những người khác

NT Near - Threatened (sắp bị đe doạ)

RTNTNĐ Rừng tự nhiên trên núi đất

RTNTNĐV Rừng tự nhiên trên núi đá vôi

TMCBTC Thân mềm Chân bụng trên cạn

VQG Vườn Quốc gia

vii

DANH MỤC CÁC BẢNG

Trang

Bảng 1.1. Số lượng họ, giống và loài Thân mềm Chân bụng trên cạn đã

được ghi nhận tại các quốc gia lân cận Việt Nam ........................... 8

Bảng 1.2. Số loài thống kê trong các họ Thân mềm Chân bụng trên cạn

theo các giai đoạn ở Việt Nam....................................................... 14

Bảng 3.1. Thành phần loài, tên thường gọi của TMCBTC trong khu bảo

tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng...................................... 51

Bảng 3.2. Tỷ lệ % của giống và loài trong các họ TMCBTC ở khu vực nghiên cứu .. 56

Bảng 3.3. Thành phần loài, số lượng cá thể, độ phong phú, mật độ và tần

suất xuất hiện của các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn ở

khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng........................ 72

Bảng 3.4. Tần suất xuất hiện của các loài TMCBTC trong các mẫu thu

được ở KVNC ................................................................................ 77

Bảng 3.5. Thành phần loài TMCBTC ở KVNC trùng lặp với 3 khu vực

đại diện cho vùng Đông Bắc và vùng Tây Bắc.............................. 82

Bảng 3.6. Chỉ số tương đồng (SI) về thành phần loài TMCBTC với 3 khu

vực lân cận, đại diện cho vùng Đông Bắc ..................................... 89

Bảng 3.7. Chỉ số tương đồng (SI) về thành phần loài TMCBTC với 3 khu

vực đại diện cho vùng Tây Bắc...................................................... 91

Bảng 3.8. Tỷ lệ % về độ phong phú, tần suất xuất hiện và mật độ các loài

Thân mềm Chân bụng trên cạn phân bố trong 3 sinh cảnh ở khu

vực nghiên cứu............................................................................... 93

Bảng 3.9. Chỉ số tương đồng (SI) của TMCBTC trong 3 sinh cảnh ở KVNC.. 102

Bảng 3.10. Tổng số loài, mật độ cá thể trung bình các loài, chỉsố đa dạng sinh

học và độ đa dạng loài của TMCBTC ở 3 sinh cảnh trong KVNC.. 103

Bảng 3.11. Tỷ lệ % về độ phong phú, tần suất xuất hiện và mật độ cá thể

trung bình các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân bố

trong 2 vùng chức năng ở khu vực nghiên cứu .......................... 106

viii

Bảng 3.12. Tổng số loài, mật độ, chỉ số đa dạng sinh học và độ đa dạng

loài của TMCBTC ở 2 vùng chức năng ..................................... 114

Bảng 3.13. Tỷ lệ % về độ phong phú, tần suất xuất hiện và mật độ cá thể

trung bình các loài TMCBTC phân bố trong 2 phân khu chia

cắt ở khu vực nghiên cứu............................................................ 116

Bảng 3.14. Số loài, mật độ, chỉ số đa dạng sinh học và độ đa dạng loài của

TMCBTC ở 2 phân khu chia cắt ................................................ 122

Bảng 3.15. Thành phần loài và hiện trạng sử dụng TMCBTC được nhận

biết rõ .......................................................................................... 125

Bảng 3.16. Hướng sử dụng làm thức ăn của các loài TMCBTC được

người dân xác định ..................................................................... 126

Bảng 3.17. Các loài TMCBTC có giá trị Y dược được người dân và cán

bộ nhận xét.................................................................................. 129

Bảng 3.18. Các loài TMCBTC gây hại do người dân nhận xét ở KVNC .... 130

Bảng 3.19. Giá trị kinh tế 7 loài ốc cạn được người dân địa phương xác

định ở khu vực nghiên cứu qua các năm.................................... 136

Bảng 3.20. Thành phần dinh dưỡng của 16 loài phổ biến của TMCBTC

được người dân nhận dạng ở KVNC.......................................... 141

Bảng 3.21. Thành phần loài cần bảo tồn, bảo vệ và nhân nuôi được người

dân xác định.................................................................................144

ix

DANH MỤC CÁC HÌNH

Trang

Hình 1.1. Bản đồ vị trí khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng..... 24

Hình 2.1. Bản đồ các địa điểm thu mẫu trong các sinh cảnh, phân vùng, phân

khu chia cắt ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng ..... 37

Hình 3.1. Sơ đồ cấu trúc phân loại TMCBTC ở khu BTTN Thần Sa -

Phượng Hoàng................................................................................... 50

Hình 3.2. Sự đa dạng về họ, giống và loài của các bộ tại khu vực nghiên cứu ... 55

Hình 3.3. Tỷ lệ % loài trong các họ TMCBTC ở khu vực nghiên cứu............ 57

Hình 3.4. Số lượng loài của các họ TMCBTC ở khu vực nghiên cứu............. 58

Hình 3.5. Số lượng họ, giống và loài TMCBTC phân bố trong 3 sinh

cảnh ở KVNC .................................................................................. 96

Hình 3.6. Tỷ lệ % số lượng cá thể của các loài TMCBTC phân bố trong 3

sinh cảnh ở KVNC........................................................................... 96

Hình 3.7. Số lượng loài TMCBTC chỉ xuất hiện ở sinh cảnh RTNTNĐV.... 100

Hình 3.8. Số lượng họ, giống và loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân

bố trên 2 vùng chức năng ở khu vực nghiên cứu........................... 109

Hình 3.9. Tỷ lệ (%) cá thể của các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân

bố ở 2 vùng chức năng................................................................... 109

Hình 3.10. Số lượng loài Thân mềm Chân bụng trên cạn chỉ xuất hiện ở

vùng đệm....................................................................................... 113

Hình 3.11. Số lượng họ, giống và loài Thân mềm Chân bụng trên cạn phân

bố theo phân khu chia cắt ở khu vực nghiên cứu ......................... 119

Hình 3.12. Tỷ lệ (%) tổng số cá thể của các loài Thân mềm Chân bụng trên

cạn phân bố theo phân khu chia cắt ở khu vực nghiên cứu.......... 119

Hình 3.13. Thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn chỉ xuất hiện ở

phân khu chia cắt I........................................................................ 120

1

MỞ ĐẦU

1. Lý do chọn đề tài

Thân mềm Chân bụng trên cạn bao gồm những loài thuộc lớp chân bụng

sống ở trên cạn. Đây là nhóm có số lượng loài lớn, độ đa dạng cao đứng thứ

hai sau nhóm chân bụng sống ở biển và phân bố rộng khắp ở vườn, khu dân

cư, trong rừng, trên núi. Thân mềm Chân bụng trên cạn có vai trò quan trọng

trong hệ sinh thái, là mắt xích của nhiều chuỗi thức ăn. Thân mềm Chân bụng

trên cạn có những đặc điểm như di chuyển chậm, dễ bị tác động bởi những

thay đổi của môi trường và ở những sinh cảnh khác nhau, vì thế chúng cũng

được coi là nhóm sinh vật có khả năng chỉ thị môi trường. Những thay đổi về

nhiệt độ, độ ẩm có ảnh hưởng lớn đối với Thân mềm Chân bụng trên cạn.

Trong lĩnh vực cổ sinh vật học, hóa thạch các loài Thân mềm Chân bụng

trên cạn cũng có giá trị rất quan trọng. Nghiên cứu nhóm Thân mềm Chân

bụng trên cạn sẽ góp phần giải thích được những vấn đề về tiến hóa, thích

nghi của động vật chuyển từ môi trường sống dưới nước lên cạn.

Thân mềm Chân bụng trên cạn có vai trò quan trọng, đem lại giá trị kinh

tế cho con người. Một số loài Thân mềm Chân bụng trên cạn đã được xác

định có giá trị dinh dưỡng cao, nhiều loài được sử dụng làm thức ăn giàu chất

dinh dưỡng và có giá trị kinh tế như: Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus

martensianus [5].

Trong giới động vật, Thân mềm Chân bụng trên cạn là thành phần thức ăn

của nhiều loài động vật như: Rắn, lợn, kiến, đom đóm. Bên cạnh đó, cũng có một

số loài Thân mềm Chân bụng trên cạn là tác nhân gây hại cho nông nghiệp, chúng

phá hại cây trồng bằng cách sử dụng lá, thân, ngọn cây làm thức ăn, gây ảnh

hưởng lớn đến mùa màng. Một số Thân mềm Chân bụng trên cạn là vật chủ trung

gian lây truyền các loài giun sán gây bệnh nguy hiểm cho người và gia súc [30].

2

Quá trình nghiên cứu về Thân mềm Chân bụng trên cạn ở nước ta được

nghiên cứu khá sớm, khoảng giữa thế kỷ XIX. Hầu hết các công trình nghiên

cứu của các nhà khoa học nước ngoài thực hiện, nghiên cứu của các tác giả trong

nước chỉ tiến hành trong những năm gần đây [12], [27]. Phạm vi khảo sát tập

trung ở vùng núi Đông Bắc, Tây Bắc, vùng ven biển Bắc Bộ và một phần khu

vực Nam Bộ [27], [159], [161]. Đến nay, Thân mềm Chân bụng trên cạn Việt

Nam chưa được nghiên cứu đầy đủ về thành phần loài và đặc trưng phân bố.

Khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên là

khu vực rừng núi đá vôi, có tính đa dạng sinh học phong phú với nhiều nguồn

gen động thực vật quý hiếm và nhiều hệ sinh thái tự nhiên của vùng núi đá

vôi. Tuy nhiên, chưa có dẫn liệu về thành phần loài, phân bố, vai trò, bảo tồn

Thân mềm Chân bụng trên cạn trong khu vực này. Vì thế, việc “Nghiên cứu

phân bố của Thân mềm Chân bụng trên cạn (Mollusca: Gastropoda) ở khu

bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng, tỉnh Thái Nguyên” là cần thiết

nhằm cung cấp thêm những dẫn liệu về đa dạng thành phần loài, phân bố

Thân mềm Chân bụng trên cạn thuộc khu vực này để phục vụ công tác quản

lý, bảo tồn đa dạng sinh học và tài nguyên Thân mềm Chân bụng trên cạn ở

khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng.

2. Mục tiêu nghiên cứu

- Xác định được thành phần loài và các đặc trưng phân bố của Thân mềm

Chân bụng trên cạn theo sinh cảnh, phân vùng chức năng và phân khu chia cắt

tại khu vực nghiên cứu.

- Xác định được hiện trạng khai thác và sử dụng Thân mềm Chân bụng

trên cạn ở khu vực nghiên cứu và đề xuất giải pháp bảo tồn và phát triển.

3. Nội dung nghiên cứu

- Nghiên cứu về thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn tại khu

vực nghiên cứu.

3

- Xác định đặc điểm phân bố của các loài Thân mềm Chân bụng trên cạn theo

sinh cảnh, phân vùng chức năng và phân khu chia cắt trong khu vực nghiên cứu.

- Xác định về giá trị thực tiễn, tình hình khai thác, sử dụng Thân mềm

Chân bụng trên cạn ở khu vực nghiên cứu.

- Đề xuất giải pháp bảo tồn và phát triển Thân mềm Chân bụng trên cạn

ở khu vực nghiên cứu.

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

- Ý nghĩa khoa học:

+ Lần đầu tiên cung cấp thành phần loài Thân mềm Chân bụng trên cạn

ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng. Góp phần hoàn thiện

danh lục tỉnh Thái Nguyên và đóng góp mới cho danh lục Thân mềm Chân

bụng trên cạn ở Việt Nam 2 loài.

+ Toàn bộ kết quả nghiên cứu là cơ sở khoa học cho công tác xác định vị

trí, quản lý khai thác, bảo vệ và bảo tồn đa dạng thành phần loài Thân mềm

Chân bụng trên cạn ở khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng, tỉnh

Thái Nguyên.

- Ý nghĩa thực tiễn:

+ Đã cung cấp cho người dân và cán bộ quản lý những loài có giá trị

thực tiễn, những loài gây hại.

+ Đã cung cấp các giải pháp quản lý bảo tồn cho vùng lõi, vùng đệm của

khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng.

4

Chƣơng 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1. Tổng quan về Thân mềm Chân bụng trên cạn

1.1.1. Vị trí phân loại Thân mềm Chân bụng trên cạn

Hiện nay, ngành Thân mềm đã được xác định có 8 lớp Thân mềm

còn hiện hữu: Aplacophora, Bivalvia, Caudofoveata, Cephalopoda,

Gastropoda, Monoplacophora, Scaphopoda, Polyplacophora [42]. Tại thời

điểm mới nhất hiện nay trong lớp Chân bụng, có 3 phân lớp:

Caenogastropoda, Neritimorpha và Heterobranchia (theo Bank, 2017) [33].

1.1.2. Đặc điểm sinh học, sinh thái của Thân mềm Chân bụng trên cạn

a) Đặc điểm sinh học

Phần lớn các loài TMCBTC trong lớp Mang trước thường đơn tính,

trong khi ở phân lớp Có phổi lưỡng tính (Achatina fulica). Đối với các loài

TMCBTC đơn tính, ít có sai khác về hình thái ngoài giữa con đực và con cái,

tỷ lệ đực cái trong quần thể cũng thường ít dao động.

Năm 1997, Ponder & Lindberg công bố hệ thống lớp Chân bụng trên cơ

sở đánh giá quan hệ phát sinh các nhóm qua đặc điểm hình thái và cấu trúc

giải phẫu các hệ cơ quan như (cấu trúc cơ quan sinh dục và lưỡi bào), hai loài

Achatina fulica và Cyclophorus cambodgensis có nhiều thuận lợi để quan sát

các phần cơ thể và cấu trúc hệ cơ quan do kích thước khá lớn [26].

Nhà khoa học Nguyễn Xuân Đồng và nnk khi đưa dẫn liệu sinh học về

hai loài ốc núi ở núi Bà Đen, tỉnh Tây Ninh đã cho thấy; Tỉ lệ đực cái của hai

loài ốc núi Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus trong quần

thể là 1-1. Quá trình sinh sản chúng giao phối và thụ tinh, trứng được đẻ thành

từng đám trong các hốc đá, khe đá, quanh rễ cây hoặc trứng được đẻ trong lớp

đất mùn [5]. TMCBTC thường sinh sản không liên tục mà theo mùa, trứng có

dạng hình cầu nhưng kích thước và màu sắc khác nhau tùy thuộc vào kích

thước cơ thể và môi trường sống. Trứng của loài Cyclophorus martensianus