Giáo trình sinh lý học thực vật

LỜI NÓI ĐẦU

Sinh lý học thực vật là khoa học sinh học nghiên cứu về các hoạt động sống của

thực vật. Đây là môn khoa học thực nghiệm và là khoa học cơ sở cho các ngành khoa học

kỹ thuật nông nghiệp.

Do ý nghĩa quan trọng của lĩnh vực khoa học này cho nên từ khi ra đời vào cuối

thế kỷ XVIII đến nay nó được phát triển nhanh chóng và có nhiều đóng góp to lớn cho

khoa học cũng như cho sản xuất và đời sống con người.

Sinh lý học thực vật là khoa học đã được giảng dạy ở các trường Đại học hàng

trăm năm nay. Cũng đã có nhiều giáo trình Sinh lý học thực vật được viết phục vụ cho

việc giảng dạy, học tập và nghiên cứu lĩnh vực khoa học này.

Ở Việt Nam Sinh lý học thực vật cũng đã được giảng dạy ở nhiều trường Đại học

(ĐHSP, ĐHKHTN, ĐHNL ...) và cũng đã có nhiều giáo trình Sinh lý học thực vật được

phát hành.

Trên cơ sở những giáo trình hiện có, để có tư liệu học tập, nghiên cứu cho sinh

viên, trước hết là sinh viên của Đại học Huế, chúng tôi biên soạn giáo trình Sinh lý học

thực vật này. Sách được dùng làm giáo trình cho sinh viên các khoa Sinh ĐHSP, ĐHKH

và ĐHNL thuộc Đại học Huế và làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, cán bộ các ngành

liên quan.

Giáo trình do một tập thể các nhà Sinh lý học thực vật ở ĐH Huế biên soạn do

PGS.TS. Nguyễn Bá Lộc chủ biên và biên soạn các Chương 4, Chương 5, Chương 7.

PGS.TS. Trương Văn Lung biên soạn Chương 2, ThS. Lê Thị Trĩ biên soạn Chương 1,

ThS. Lê Thị Hoa biên soạn Chương 6. ThS. Lê Thị Mai Hương biên soạn Chương 3.

Trong quá trình biên soạn, tập thể tác giả cố gắng cập nhật những kiến thức hiện

đại và thực tiễn vào. Tuy nhiên, do thời gian, trình độ, nguồn tư liệu có hạn nên không

tránh khỏi những thiếu sót. Chúng tôi mong nhận được sự góp ý của độc giả để lần tái

bản sau giáo trình có chất lượng tốt hơn.

Huế, tháng 5 năm 2005

Các tác giả

MỤC LỤC

Trang

Lời nói đầu 1

Mở đầu 2

Chương 1. Sinh lý tế bào thực vật 5

1.1. Khái niệm tế bào 5

1.2. Thành phần hóa học của tế bào 6

1.3. Cấu tạo và chức năng tế bào 11

1.4. Tính chất của nguyên sinh chất 20

1.5. Sự hút nước và chất tan của tế bào 21

1.6. Khái niệm nuôi cấy mô-tế bào 25

Chương 2. Sự trao đổi nước ở thực vật 26

2.1. Các dạng nước trong đất, trong cây 26

2.2. Sự hút nước của cây 40

2.3. Động lực vận chuyển nước trong cây 45

2.4. Sự thoát hơi nước của cây 50

2.5. Cân bằng nước trong cây 57

Chương 3. Dinh dưỡng khoáng và nitơ ở thực vật 61

3.1. Cơ chế hấp thụ chất khoáng 63

3.2. Vai trò các nguyên tố khoáng đối với thực vật 71

3.3. Dinh dưỡng nitơ của thực vật 87

3.4. Cơ sở việc bón phân hợp lý 103

Chương 4. Quang hợp 109

4.1. Khái niệm, các hình thức tiến hóa và ý nghĩa QH 109

4.2. Bộ máy quang hợp 112

4.3. Pha sáng quang hợp 117

4.4. Pha tối quang hợp 126

4.5. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh đến quang hợp 134

4.6. Quang hợp với năng suất cây trồng 141

Chương 5. Hô hấp 148

5.1. Khái niệm hô hấp 148

5.2. Các con đường biến đổi cơ chất hô hấp 149

5.3. Trao đổi năng lượng trong hô hấp 162

5.4. Ảnh hưởng các điều kiện bên ngoài đến hô hấp 171

5.5. Vai trò hô hấp 175

Chương 6. Sinh trưởng và phát triển của thực vật 178

6.1. Khái niệm về sinh trưởng và phát triển 178

6.2. Cơ quan tiến hành sinh trưởng của cây 180

6.3. Sinh trưởng của các cơ quan, cơ thể 183

6.4. Các chất điều hòa sinh trưởng của thực vật 187

6.5. Ảnh hưởng của ĐK ngoại cảnh đến sinh trưởng ccủa TV 210

6.6. Sự vận động sinh trưởng của thực vật 214

6.7. Sinh lý quá trình thụ phấn , thụ tinh, tạo quả 219

Chương 7. Sinh lý chống chịu của TV với các ĐK bất lợi 225

7.1. Khái niệm chung về tính chống chịu 225

7.2. Sinh lý chống chịu của thực vật 227

MỞ ĐẦU

I. Đối tượng, nội dung và nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật .

1. Đối tượng của Sinh lý học thực vật (SLHTV).

Sinh lý học thực vật nghiên cứu hoạt động sống của thực vật cho nên đối tượng

nghiên cứu của Sinh lý học thực vật là cơ thể thực vật.

Khác với động vật, thực vật là sinh vật tự dưỡng nên hoạt động sống có những

đặc trưng riêng do vậy việc nghiên cứu hoạt động sống của thực vật có những đặc trưng

khác với ở động vật.

2. Nội dung của Sinh lý học thực vật .

Sinh lý học thực vật là một khoa học nghiên cứu về các quá trình sống trong cơ

thể thực vật. Đó là quá trình nhận vật chất và năng lượng từ môi trường ngoài vào cơ thể

để chuyển hoá chúng thành vật chất, năng lượng của cơ thể nhằm kiến tạo nên cơ thể,

giúp cho cơ thể sinh trưởng và phát triển. Quá trình hoạt động đó được thể hiện qua các

chức năng sinh lý của thực vật là trao đổi nước, dinh dưỡng khoáng, quang hợp, hô hấp,

sinh trưởng và phát triển.

3. Nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật.

Nhiệm vụ của Sinh lý học thực vật là phát hiện ra những qui luật của các hoạt động sinh

lý diễn ra trong cơ thể thực vật. Nghiên cứu bản chất lý học, hoá học và sinh học của các

hoạt động sống đó. Đồng thời Sinh lý học thực vật cũng nghiên cứu những tác động của

các nhân tố sinh thái (ánh sáng, nước, nhiệt độ, chất khoáng, chất khí ...) đến các hoạt

động sống của thực vật.

Mục tiêu cuối cùng của Sinh lý học thực vật là phục vụ cho việc cải tạo thực vật

theo mục tiêu của con người nhằm tạo nhiều sản phẩm thu nhận từ thực vật phục vụ cho

nhu cầu cuộc sống của con người ngày càng cao. Sinh lý học thực vật là cơ sở khoa học

của các biện pháp kỹ thuật tác động vào thực vật nhằm nâng cao năng suất và cải thiện

phẩm chất của chúng theo mục đích của con người.

II. Mối liên quan giữa Sinh lý học thực vật với các khoa học khác.

Sinh lý học thực vật là một khoa học thực nghiệm. Trước hết Sinh lý học thực vật

liên quan đến các khoa học cơ bản như lý học, hoá học. Sinh lý học thực vật sử dụng các

phương pháp, các kiến thức của lý học, hoá học để nghiên cứu trên đối tượng thực vật, do

vậy tiến độ về kỹ thuật, về phương tiện nghiên cứu lý học, hoá học có vai trò quan trọng

trong sự phát triển của Sinh lý học thực vật.

Trong sinh học, Sinh lý học thực vật có mối quan hệ chặt chẽ với nhiều lĩnh vực

chuyên môn khác như Hoá sinh học, Lý sinh học, Thực vật học, Tế bào học, Sinh thái

học ... Nhiều kết quả nghiên cứu của Sinh lý học thực vật dựa vào những thành tựu của

các ngành khoa học trên. Trái lại Sinh lý học thực vật cũng góp phần phát triển các ngành

khoa học đó.

Sinh lý học thực vật là môn khoa học cơ sở cho các ngành khoa học kỹ thuật nông

nghiệp như: trồng trọt, lâm sinh, bảo quản nông sản ... nên lý luận của Sinh lý học thực

vật góp phần phát triển các ngành khoa học đó.

III. Lược sử phát triển của Sinh lý học thực vật.

Sinh lý học thực vật là một môn khoa học ra đời muộn so với nhiều khoa học sinh

học khác như phân loại học, giải phẫu học ...

Cuối thế kỷ XVIII, Sinh lý học thực vật ra đời khi các nhà khoa học phát hiện ra

quá trình quang hợp, hô hấp của thực vật (Priesley-1771, Ingenhous, Senebier-1782, De

Sanssure-1801 ...). Tuy nhiên, trước đó nhiều vấn đề về hoạt động sống của thực vật cũng

đã được một số nhà khoa học nghiên cứu một cách lẻ tẻ.

Sang thế kỷ XIX, nhờ những tiến bộ về phương tiện và phương pháp nghiên cứu

của vật lý, hoá học đã góp phần cho Sinh lý học thực vật hoàn thiện dần. Các học thuyết

về quang hợp, hô hấp, dinh dưỡng khoáng, trao đổi nước ngày càng đi sâu vào bản chất

và cơ chế. Đó là những đóng góp to lớn của các nhà khoa học như Leibig về dinh dưỡng

khoáng (1840), Kirgov về enzime (1810), Mayer về quang hợp, Paster về lên men (1880),

Pfeffer về thấm thấu (1877), Vinogratxki về cố định đạm tự do ...

Đặc biệt quan trọng là những công trình nghiên cứu một cách toàn diện, có hệ

thống của Timiriadep về quang hợp, hô hấp ... đã làm cho Sinh lý học thực vật trở thành

một khoa học độc lập. Có thể xem Timiriazep là người sáng lập ra khoa học Sinh lý học

thực vật.

Sang thế kỷ thứ XX, với sự phát triển mạnh mẽ của khoa học, Sinh lý học thực

vật cũng phát triển nhanh chóng. Nhờ những thiết bị nghiên cứu ngày càng hiện đại, các

phương pháp nghiên cứu ngày càng hoàn thiện nên Sinh lý học thực vật càng có điều

kiện đi sâu vào bản chất, cơ chế các hoạt động sống của thực vật làm cho nội dung Sinh

lý học thực vật ngày càng phong phú.

Song song với việc đi sâu nghiên cứu cơ chế các hoạt động sống của thực vật, các

nhà Sinh lý học thực vật còn tập trung giải quyết những vấn đề liên quan đến thực tiễn

sản xuất, góp phần quan trọng thúc đẩy tăng năng suất cây trồng.

Tóm lại, lịch sử phát triển Sinh lý học thực vật gắn liền với sự tiến bộ của các

ngành khoa học khác đặc biệt lý học và hoá học và ngày càng phát triển mạnh mẽ góp

phần vào việc phát triển chung của các ngành khoa học về sự sống và thúc đẩy thực tiễn

sản xuất.

Chương I

SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT

I. Khái niệm tế bào.

1. Học thuyết tế bào.

Tế bào là đơn vị cơ sở mà tất cả các cơ thể sống đều hình thành nên từ đó.

Năm 1667, Robert Hook đã phát hiện ra đơn vị cấu trúc cơ sở của cơ thể sống là “tế

bào”. Ông đã mô tả cấu trúc đó. Đồng thời và độc lập với Robert Hook, nhà bác học Hà

Lan Antonie Van Leeuwenhock và người Ý Malpighi đã nghiên cứu ở đối tượng động

vật và cũng phát hiện ra tế bào.

Đến thế kỷ XIX, với sự đóng góp của nhà thực vật học Mathias Schleiden và nhà

động vật học Theodor Schwann học thuyết tế bào chính thức ra đời (1838).

2. Đặc trưng chung của tế bào.

2.1.Đặc trưng về cấu tạo.

Theo Mathias Schleiden và Theodor Schwann thì mọi cơ thể thực vật và động vật

đều do những tế bào cấu tạo nên và chúng được sắp xếp theo những trật tự riêng đặc

trưng cho từng cơ thể. Tất cả các bộ phận của nó đều đạt đến mức chuyên hóa về hình

thái và chức năng. Đó là kết quả của cả một quá trình tiến hóa hết sức lâu dài của các

dạng sống nguyên thủy, thích nghi cao độ với các điều kiện môi trường phức tạp và đa

dạng.

Mọi tế bào đều có cấu tạo cơ bản như sau:

- Mọi tế bào đều có màng sinh chất bao quanh. Trên màng có nhiều kênh dẫn

truyền vật chất và thông tin tạo cầu nối giữa tế bào và môi trường bên ngoài.

-Mọi tế bào đều có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền tế bào. Có

vùng nhân định hướng và điều tiết mọi hoạt động của tế bào.

-Mọi tế bào đều chứa chất nền gọi là tế bào chất. Tế bào chất chứa các bào quan.

2.2. Đặc trưng về chức năng.

Mọi hoạt động sống của cơ thể cũng được thực hiện từ mức độ tế bào.

- Trao đổi chất và năng lượng: Giữa cơ thể sinh vật và môi trường luôn luôn xảy ra

quá trình trao đổi chất và năng lượng. Nhờ trao đổi chất và năng lượng mà cơ thể tồn tại,

sinh trưởng và phát triển.

- Sinh trưởng và phát triển: Sinh trưởng là hệ quả của quá trình trao đổi chất và

năng lượng. Sinh trưởng là sự tích lũy về lượng làm cho khối lượng và kích thước tăng

lên. Khi sinh trưởng đạt đến ngưỡng nhất định thì cơ thể chuyển sang trạng thái phát

triển. Phát triển là sự biến đổi về chất lượng của cả cấu trúc lẫn chức năng sinh lý của cơ

thể theo từng giai đoạn của cơ thể.

- Sinh sản: Sinh sản là thuộc tính đặc trưng nhất cho cơ thể sống. Nhờ sinh sản mà

cơ thể sống tồn tại, phát triển từ thế hệ này qua thế hệ khác, cơ thể thực hiện được cơ chế

truyền đạt thông tin di truyền từ thế hệ này qua thế hệ khác. Sinh sản là đặc tính quan

trọng nhất của cơ thể sống mà vật thể không sống không có được. Sinh sản theo kiểu trực

phân hay do các tế bào chuyên hóa đảm nhận.

Như vậy mọi hoạt động sống của cơ thể được thực hiện từ mức độ tế bào. Vậy tế

bào vừa là đơn vị cấu trúc vừa là đơn vị chức năng của mọi cơ thể sống.

II.Thành phần hóa học của tế bào.

1. Các chất vô cơ.

Qua sự phân tích của các nhà khoa học, chất sống trung bình có khoảng 75- 85%

nước, 10- 12% protide, 2- 3% lipide, 1% glucide và gần 1% muối và các hợp chất khác.

1.1. Nước.

Nước là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, nó có vai trò quan trọng không

những trong việc hòa tan các chất dinh dưỡng mà còn là môi trường để tiến hành các loại

phản ứng hóa sinh, nó còn điều hòa nhiệt độ cơ thể, tham gia vào quá trình vận chuyển

các chất trong cơ thể; vì vậy nó có ý nghĩa lớn. Lượng nước trong tế bào thường là một

chỉ tiêu về mức độ hoạt động sống của tế bào. Chẳng hạn, ở mô não, hàm lượng nước lên

đến 80%, còn ở mô xương chỉ chiếm 20%, ở hạt ngũ cốc, nước chỉ chiếm xấp xỉ 10%, ở

các mô non của cây đạt đến 80- 85% nước.

Từ quan điểm sinh lý mà xét, sở dĩ nước có vai trò quan trọng vì phân tử nước có

tính lưỡng cực, nhờ đặc tính này mà các phân tử nước liên kết được lại với nhau, hay có

thể liên kết được với nhiều chất khác gây nên hiện tượng thủy hóa. Hiện tượng thủy hóa

có ảnh hưởng rất lớn đến hoạt động sống của tế bào.

Trong chất nguyên sinh, nước tồn tại ở hai dạng: nước liên kết và nước tự do.

Nước tự do chiếm hầu hết lượng nước trong tế bào và có vai trò quan trọng trong trao đổi

chất (TĐC). Nước liên kết chiếm 4- 5% tổng lượng nước. Nước liên kết thường kết hợp

với nhóm ưa nước của protein bằng cầu nối hydrogen. Hàm lượng nước liên kết lớn thì

khả năng chống chịu của chất nguyên sinh đối với ngoại cảnh bất lợi cao.

1.2. Các chất khoáng.

Ngoài nước, trong tế bào còn chứa nhiều chất vô cơ khác là các nguyên tố khoáng,

lượng chứa của từng nguyên tố khoáng trong chất sống khác biệt nhau rất nhiều; ngoài

những nguyên tố đại lượng còn có những nguyên tố vi lượng, siêu vi lượng. Chúng ở

dạng các muối vô cơ (KCl, NaCl, CaCl2...), các acid (HCl, H3PO4...), các loại kiềm (NH3,

NH2OH...). Trong tế bào, các chất khoáng thường tồn tại dưới dạng các ion tự do như

HCO3

-

, CO3

-

, NO3

-

, NO2

-

, H2PO4

-

, HPO4

-

, SO4

-

, Cl-

, H+

, Ca++, K+

, Mg++, Na+

, Fe++, ... hay

chúng được hút bám trên các gốc mang điện của các mixen keo hoặc có mặt trong thành

phần các hợp chất hữu cơ khác (liên kết hóa học). Chất khoáng ở trạng thái tự do quy

định áp suất thẩm thấu của tế bào từ đó góp phần vào cơ chế hấp thụ nước, các chất

khoáng của tế bào. Sự phân bố không đồng đều của một số ion khoáng ở hai bên màng

sinh chất là cơ sở của sự xuất hiện thế hiệu màng và dòng điện sinh học. Các chất khoáng

ở dạng hút bám trên bề mặt các hạt keo nó giữ trong trạng thái bền vững, mức độ phân

tán, độ ngậm nước, độ nhớt nhất định của hệ thống keo (Ion hóa trị 1, như K thường làm

tăng độ ngậm nước, độ phân tán và giảm độ nhớt, còn ion hóa trị 2 như Ca và ion hóa trị

3 như Al có ảnh hưởng ngược lại).

Các nguyên tố khoáng có tác dụng điều tiết các hoạt động sống do ảnh hưởng sâu

sắc đến các hệ enzyme. Các nguyên tố vi lượng thường là thành phần cấu trúc bắt buộc

của các hệ enzyme. Ngoài ra các chất khoáng còn là thành phần của hàng loạt chất hữu

cơ chủ yếu của tế bào sống như protide, nucleic acid, lipoid...

1.3. Các chất khí.

Các chất khí O2, CO2 là các yếu tố sống còn của cơ thể, nếu thiếu các chất đó, nhất

là O2 thì không thể có sự sống.

Oxy là chất khí của sự sống, O2 cần cho hô hấp tế bào, tạo năng lượng cần cho cơ

thể hoạt động.

CO2 là nguyên liệu cho quá trình quang hợp, không có CO2 thì không có sinh vật

sản xuất,sinh vật tự dưỡng sẽ không tồn tại, dần dần mọi sinh vật khác cũng sẽ bị diệt

vong vì không có CO2, cây xanh không chuyển được năng lượng mặt trời thành năng

lượng hóa học.

2. Các chất hữu cơ.

Trong tế bào có rất nhiều loại chất hữu cơ khác nhau, mỗi loại có chức năng chuyên

hóa đặc trưng. Trong đó, quan trọng nhất là các chất protein, nucleic acid, glucide, lipide.

Từ bốn chất hữu cơ căn bản này, từ đó hình thành nên các chất như enzyme, hormone,

vitamin, sắc tố, chất thơm... Và cũng chỉ từ bốn lọai chất đó mới có sự tham gia vào quá

trình chuyển hóa và cung cấp năng lượng cho cơ thể. Các chất này còn được gọi là các

phân tử sinh học.

2.1. Protein.

Trong số các chất hữu cơ, protein là thành phần quan trọng nhất. Nó chi phối cấu

trúc tinh tế và mọi biểu thị đặc trưng của tế bào sống. Như vậy, trong cơ thể, protein là

chất đồng hành với sự sống, nó tham gia vào nhiều chức năng quan trọng trong hoạt động

sống của tế bào.

Protein rất đa dạng, số lượng các loại protein rất lớn. Trong tế bào thực vật thường

có độ 20- 22 amino acid và mỗi phân tử protein có thể chứa từ 50 đến vài nghìn amino

acid. Sự khác nhau về thành phần, số lượng và trật tự sắp xếp các amino acid tạo nên sự

đa dạng của protein, từ đó tạo nên tính đa dạng của sinh giới.

Cấu trúc của amino acid được đặc trưng bởi hai nhóm chính: Nhóm Carboxyl￾COOH và nhóm amin- NH2, phần còn lại là gốc (R) có cấu trúc khác nhau ở các amino

acid khác nhau. Cấu tạo tổng quát của amino acid như sau:

R - CH - COOH

|

NH2

Các amino acid liên kết với nhau bằng liên kết peptide, tạo nên chuổi polypeptide là

cấu trúc bậc I của protein.

H

O | O H

H2N- CH- C// - OH+ H - N - CH2 - COOH ÆH2N- CH- C// -N/

-CH- COOH+H2O

| | | |

R1 R2 R1 R2

Liên kết polypeptide

Tính chất đa dạng của protein còn gia tăng lúc tạo thành các mức độ cấu trúc phức

tạp hơn (cấu trúc bậc II, bậc III và bậc IV) nhờ các liên kết ngang khác nhau. Kiểu xếp

cuộn của mạch xoắn (cấu hình không gian) cũng có tính đặc thù đối với từng loại protein.

Protein có khả năng dễ dàng tạo nên các hình thức liên kết khác nhau với các chất

vô cơ và hữu cơ do mạch bên của chúng có nhiều nhóm định chức khác nhau như nhóm

ưa nước (-COOH, -OH, -CHO, -CO, - NH2 , =NH, -CONH2 , -SH); nhóm ghét nước (CH3

, CH2 , C3H7 , nhân thơm...); nhóm có tính chất acid hoặc base, nhóm mang điện tích

dương (NH+

) hay âm (COO-

).

Do khả năng phản ứng cao nên protein thường ở dạng phức hợp với các chất hữu

cơ khác (lipoproteid, nucleo-proteid, phosphorproteid, glucoproteid), protein đóng vai trò

là cơ sở, là bộ sườn cấu trúc tinh tế của tế bào nhất là cấu trúc các hệ thống màng và cấu

trúc nội tại của các bào quan.

Protein còn có vai trò điều tiết các quá trình trao đổi chất. Các hệ enzyme đều có

bản chất hóa học là protein. Nhịp độ quá trình sinh trưởng, phát triển, cường độ và chiều

hướng các quá trình trao đổi chất của tế bào nói riêng và cơ thể nói chung đều có liên

quan trực tiếp với sự tổng hợp và hoạt tính xúc tác của enzyme.

Protein có ý nghĩa lớn đối với quá trình hút nước và muối khoáng ( 1gam protide

liên kết xấp xỉ 0,3 gam nước). Protein khan nước có thể “cướp nước” với những lực rất

lớn. Bởi vậy độ ưa nước của protide, quá trình trương phồng của keo protide có ảnh

hưởng quan trọng đến quá trình trao đổi nước. Protide có thể liên kết cả anion lẫn cation

của muối khoáng do tính chất lưỡng tính về điện của nó (phân tử protein chứa nhiều gốc

amin (NH2) và carboxyl (COOH) tự do ở mạch bên nên có thể phân ly trong dung dịch

thành các gốc mang điện.

Ngoài các chức năng trên, protein cũng có vai trò là nguồn cung cấp năng lượng

cho tế bào. Năng lượng được giải phóng lúc oxy hóa các amino acid trong trường hợp

thiếu glucide và lipide, nó được sử dụng để duy trì các hoạt động sống của tế bào. Tất cả

những đặc điểm và tính chất đó của protein giải thích được protein là cơ sở vật chất của

các quá trình sống.

2.2. Lipide.

Trong tế bào, lipide họp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu, sáp, phosphorlipide,

glucolipide, steroid. Chúng là những hợp chất hữu cơ không tan trong nước, chỉ tan trong

các dung môi hữu cơ như ether, chloroform, benzene, toluene...

Lipide có vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào, đặc biệt là màng nguyên sinh,

phosphorlipide là lipide phức tạp có chứa phosphor là thành phần của màng nguyên sinh

và nhiều cấu trúc quan trọng khác của tế bào. Lipide còn là chất cung cấp năng lượng

quan trọng của tế bào.

2.3. Glucide.

Glucide còn gọi là saccharide là hợp chất hữu cơ rất phổ biến trong cơ thể. Thành

phần nguyên tố của glucide chỉ chứa C, H, O. trong đó số nguyên tử H luôn gấp đôi O.

Glucide đóng vai trò là chất dự trữ, được sử dụng như một nguyên liệu tạo hình và

năng lượng. Một phần glucide tham gia xây dựng chất sống, lượng lớn được sử dụng để

tạo thành màng tế bào, trong đó cần lưu ý đến cellulose, hemicellulose, pectin.

2.4. Một số chất khác.

Ngoài các nhóm hữu cơ căn bản nêu trên, trong tế bào còn có rất nhiều chất hữu cơ

quan trọng khác, mỗi chất có cấu tạo và chức năng đặc trưng. Như sắc tố có vai trò quan

trọng trong quang hợp của cây xanh; hormone, vitamin có vai trò quan trọng trong điều

hòa trao đổi chất- năng lượng và hoạt động sống của cơ thể; các sản phẩm trung gian của

quá trình trao đổi chất của tế bào.

Vậy tế bào sống là kho chứa vô số các nhóm hợp chất có cấu trúc, tính chất và ý

nghĩa sinh học khác nhau, nhưng chúng có mối quan hệ chặt chẽ cả về cấu tạo lẫn chức

năng, đặc biệt trong chức năng trao đổi chất- năng lượng trong tế bào.

III. Cấu tạo và chức năng của tế bào.

1. Đặc trưng cấu tạo của tế bào thực vật.

Tế bào là đơn vị cấu trúc của mọi cơ thể sống và cũng còn thể hiện nguồn gốc

chung của sinh giới. Tế bào động vật và thực vật có nhiều điểm giống nhau, nhưng bên

cạnh sự giống nhau, sự khác nhau của hai loại tế bào thể hiện sự phân hóa về chức năng

dẫn đến phân hóa về cấu trúc bảo đảm tính thích nghi của sinh giới.

Giữa tế bào động vật và tế bào thực vật có một số mặt khác nhau do chức năng

khác nhau tạo ra. Có 4 sai khác chủ yếu:

- Tế bào động vật có trung tử, tế bào thực vật không có.

- Tế bào thực vật có lục lạp, tế bào động vật không có.

- Tế bào thực vật có vách tế bào, tế bào động vật không có.

- Tế bào thựuc vật có không bào, tế bào độnh vật không có.

2. Màng tế bào.

2.1. Màng cellulose.

Màng cellulose chỉ có ở tế bào thực vật, là màng bảo vệ, còn gọi là vách tế bào.

Trước đây người ta cho vách tế bào là một cấu trúc không sống. Nay, thành phần hóa

học của màng bảo vệ đã được phân tích, khá phức tạp, nước chiếm 60% được chứa trong

các khoảng tự do của màng, 30% cellulose, các sợi cellulose liên kết với nhau tạo thành

các mixen (khoảng 100 sợi cellulose bện lại với nhau tạo nên một mixen với kích thước

5nm, cứ 20 mixen kết với nhau lại tạo nên một sợi bé (microfibrin) Với kích thước

khoảng 10- 20 nm, và cứ 250 sợi bé lại tạo nên sợi lớn (macrofibrin). Các sợi đan chéo

với nhau theo nhiều hướng làm cho màng cellulose rất bền vững, nhưng lại có khả năng

đàn hồi. Ở giữa các sợi là khối không gian chứa các chất vô định hình gồm

hemicellulose, pectin và nước.

Hình 2: Sơ đồ cấu tạo của tế bào thực vật

Nhờ cấu trúc trên, màng cellulose vừa bền vừa mềm dẻo thích ứng với chức năng

bảo vệ của nó. Màng này đã giúp cho tế bào có hình dạng ổn định. Các tia sinh chất của

màng và các enzyme trên màng tạo ra những phản ứng tương hỗ phức tạp tham gia vào

việc phân giải các chất khó tan thành chất dễ tan, hoặc chúng là chất xúc tác của phản

ứng giữa môi trường và tế bào.

2.2. Màng nguyên sinh chất.

Màng nguyên sinh chất còn gọi là màng ngoại chất, là màng bao bọc khối sinh chất

của tế bào ở mọi cơ thể. Thành phần và cấu trúc của màng nguyên sinh khá phức tạp, do

hợp chất lipoprotein cấu tạo nên. Có nhiều sơ đồ giải thích cấu trúc màng nguyên sinh

nhưng đều chung một nguyên lý là màng nguyên sinh có cấu trúc 3 lớp; 2 lớp protein và

1 lớp lipide. Trên màng có nhiều lỗ nhỏ với đường kính khoảng 0,8 nm. Các sơ đồ khác

nhau chỉ nêu ra cách sắp xếp khác nhau của các lớp đó.

Hình 3: Mô hình khảm động về cấu trúc màng sinh chất

Nhờ cấu trúc trên khiến màng có tác dụng lớn trong việc bảo đảm tính bán thấm và

khả năng thấm có chọn lọc của tế bào sống đối với các chất khác nhau. Màng nguyên

sinh là phần sinh chất có khả năng trao đổi chất rất mãnh liệt vì nó chứa nhiều hệ

enzyme, đặc biệt là enzyme thủy phân. Ngoài ra màng nguyên sinh còn làm nhiệm vụ

truyền đạt thông tin từ tế bào này sang tế bào khác.

Dịch nội bào

3. Tế bào chất và các bào quan.

3.1. Tế bào chất.

Tế bào chất là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh chất, bao quanh các

bào quan của tế bào. Tế bào chất không phải là một khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu

trúc dị thể, trong đó có chứa các thể vùi (các giọt dầu, các hạt tinh bột), các đại phân tử

protein , các sợi ARN... Chất khô của tế bào chất có khoảng 75% protein đơn giản và

phức tạp (Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein...) 15- 20% lipide. Trong tế bào chất

còn chứa nhiều hệ enzyme tham gia quá trình trao đổi chất.

3.2. Các bào quan.

- Ty thể

Có hình dạng kích thước và số lượng thay đổi tùy theo tế bào và tùy thuộc vào thời

kỳ sinh trưởng của cơ thể. Ty thể có dạng hình que, hình sợi, hình hạt, hình thoi. Số

lượng ty thể của các tế bào rất khác nhau, có thể từ vài đến vài trăm ty thể trong một tế

bào. Ở tế bào có quá trình trao đổi chất mạnh, số lượng ty thể rất cao. Ty thể có thể di

chuyển trong tế bào đến vùng có quá trình trao đổi chất mạnh để thực hiện chức năng của

nó.

Thành phần protein của ty thể chiếm 65- 75%, lipide 20- 30%, ARN 1%, ADN

0,5%, Glucide 1%, Fe, Cu... Trong ty thể chứa nhiều hệ enzyme, như enzyme trong chuổi

hô hấp, trong chu trình Crebs, các enzyme trong quá trình trao đổi chất, nucleic acid và

protein.

Cấu trúc của ty thể rất phức tạp. Bao ngoài là màng cơ sở có 2 lớp, lớp ngoài tạo

thành mặt nhẵn của ty thể, lớp trong cuộn gờ lên thành tấm răng lược. Trên tấm răng lược

chứa nhiều hệ enzyme tham gia vào trao đổi chất và năng lượng.

Giữa hai lớp màng là khối cơ chất dày 8- 10 nm, trên đó cũng chứa nhiều loại

enzyme.

Trên tấm răng lược lại mang các hạt nhỏ gọi là oxyxom có đường kính 8- 10 nm.

Các oxyxom ở màng trong có chân ngắn 2 nm gắn vào màng, các hạt ở màng ngoài gắn

trực tiếp vào màng, không có chân.

Hình 5: Ty thể

3

Chức năng của ty thể chủ yếu tham gia vào quá trình hô hấp, là nơi diễn ra chu

trình Crebs, chuổi hô hấp, phosphoryl hóa. Ty thể là trạm năng lượng chủ yếu của tế bào.

Chức năng của nó là giải phóng triệt để năng lượng chứa đựng trong nguyên liệu hữu cơ

và chuyển hóa thành dạng năng lượng tiện dụng (ATP).Chức năng của ty thể diễn ra

trong 3 nhóm quá trình liên quan mật thiết với nhau.

+ Các phản ứng oxy hóa các nguyên liệu (trong chu trình Crebs), tạo ra các sản

phẩm cuối cùng là CO2 , H2O, đồng thời giải phóng năng lượng chứa trong chất đó.

+ Các phản ứng chuyền năng lượng giải phóng cho hệ thống ATP. Sự oxy hóa các

chất đi đôi với sự giải phóng năng lượng và tạo các chất có liên kết cao năng.

+ Vận chuyển điện tử và hydrogen từ nguyên liệu hô hấp đến oxygen của khí trời.

Ngoài chức năng chủ yếu trên, ty thể còn có khả năng tổng hợp protein,

phosphorlipide, acid béo, một số hệ enzyme như cytochrome. Gần đây, người ta phát hiện

thấy một lượng ADN và một lượng lớn ARN ở ty thể, khiến một số tác giả cho rằng ty

thể có khả năng tổng hợp protein đặc thù và do đó cũng tham gia tích cực vào việc quy

định tính di truyền của tế bào sống.

- Lục lạp

Lục lạp là bào quan đặc trưng của cơ thể tự dưỡng. Lục lạp là bộ máy quang hợp

của cây xanh.

Thành phần hóa học của lục lạp gồm các chất làm nhiệm vụ cấu trúc: protein,

lipide, glucide... và các chất làm nhiệm vụ chức năng sinh lý: các sắc tố, các hệ enzyme,

các yếu tố kích thích...

Thành phần quan trọng nhất thực hiện chức năng của lục lạp là các sắc tố và các hệ

enzyme. Trong lục lạp có 3 nhóm sắc tố khác nhau, mỗi nhóm có nhiều loại sắc tố:

- Nhóm Chlorophyll: Chla. Chlb, Chlc...

- Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll.

- Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin.

Trong lục lạp có hệ enzyme tham gia vận chuyển điện tử trong quang hợp, các

enzyme tham gia trong phosphoryl hóa quang hóa, các enzyme tham gia trong trao đổi

chất, đặc biệt là trong quá trình tổng hợp glucide và các chất khác.

Lục lạp có hình đĩa, bao quanh lục lạp là lớp màng kép. Bên trong màng là khối cơ

chất của lục lạp chứa nhiều hệ enzyme trao đổi chất.

Trong khối cơ chất có nhiều bản mỏng, các bản mỏng nằm rải rác trong cơ chất gọi

là Thylacoid cơ chất; các bản mỏng xếp chồng lên nhau tạo nên grana đó là thylacoid hạt,

lamen có cấu tạo từ đơn vị màng cơ sở xếp xen kẽ với các sắc tố và các hệ enzyme tạo

nên màng quang hợp.