Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm sinh học của nấm túi họ Xylariaceae ở Mường Phăng - Điện Biên và Cúc Phương – Ninh Bình

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

------Y Z------

ĐỖ ĐỨC QUẾ

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC

CỦA NẤM TÚI HỌ XYLARIACEAE Ở MƯỜNG PHĂNG

- ĐIỆN BIÊN VÀ CÚC PHƯƠNG - NINH BÌNH

Chuyên ngành: Vi sinh vật học

Mã số: 62.42.01.07

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. VƯƠNG TRỌNG HÀO

2. TS. DƯƠNG MINH LAM

HÀ NỘI - 2014

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi.

Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng

được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác.

Tác giả luận án

Đỗ Đức Quế

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin chân thành gửi lời cảm ơn sâu sắc đến:

PGS.TS. Vương Trọng Hào người thầy đã dìu dắt tôi những bước đi

đầu tiên trong con đường nghiên cứu khoa học, thầy đã luôn động viên chia sẻ

những lúc tôi khó khăn nhất trong cuộc sống và tạo những điều kiện tốt nhất

để tôi tiến hành những nghiên cứu trong luận án.

TS. Dương Minh Lam người thầy đã truyền đạt cho tôi những kiến thức

và kinh nghiệm quí báu về phân loại nấm, thầy luôn chỉ bảo tận tình theo dõi

sát tiến độ. Đồng thời thầy cũng tạo điều kiện tốt nhất về cơ sở vật chất và

kinh phí cho tôi thực hiện đề tài.

GS.TS. Nguyễn Thành Đạt, GS.TS. Phạm Thị Thùy, GS.TSKH. Trịnh

Tam Kiệt, PGS.TS. Đặng Ngọc Quang, TS. Trần Thị Thúy, TS. Phan Duệ

Thanh, TS. Đoàn Văn Thược những người thầy đã truyền đạt kiến thức cho

tôi về lĩnh vực Vi sinh vật, Nấm học, Hợp chất thiên nhiên. Đồng thời các

thầy tham gia góp ý cho tôi từ xây dựng đề cương đến quá trình thực hiện

luận án và giúp đỡ tôi hoàn thành các chuyên đề tiến sĩ, cũng như các seminar

khoa học ở Bộ môn.

Ths. Tống Thị Mơ, Ths. Trần Hữu Phong, CN. Phạm Thị Hồng Hoa,

CN. Phạm Thị Vân đã tạo điều kiện thực nghiệm tốt nhất và hỗ trợ kỹ thuật

trong suốt quá trình thực hiện đề tài.

Ban quản lý rừng nguyên sinh Mường Phăng – Điện Biên và vườn

quốc gia Cúc Phương - Ninh Bình đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi tiến hành

thu mẫu.

Ban lãnh đạo Sở Giáo dục và Đào tạo tỉnh Phú Thọ, Ban Giám hiệu và

tập thể giáo viên trường THPT Thạch Kiệt đã tạo mọi điều kiện về kinh phí,

thời gian và luôn động viên khích lệ tôi trong quá trình học tập.

Ban Giám Hiệu, Phòng quản lý Sau đại học, Ban chủ nhiệm Khoa Sinh

học Trường ĐHSP Hà Nội đã động viên và tạo những điều kiện thuận lợi cho

tôi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu.

Quỹ phát triển khoa học và công nghệ quốc gia (Nafosted) đã hỗ trợ đề

tài mã số 106.07-2011.57 kinh phí cho tôi thực hiện một phần nội dung trong

luận án này.

Đặc biệt, tôi xin chân thành cảm ơn gia đình đã dành tình yêu thương,

ủng hộ động viên và tạo mọi điều kiện cho tôi hoàn thành luận án.

Hà Nội, Ngày … tháng … năm 2014

NGHIÊN CỨU SINH

Đỗ Đức Quế

Deleted: 20

Deleted: 02

DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Kí hiệu Diễn giải

bp base pair (cặp bazơ)

Cd Concentration of dominance ( chỉ số mức độ chiếm ưu thế)

cs cộng sự

CTAB Cetyl Trimethyl Ammonium Bromide

DMAP Dimethylaminopyridine

DMSO Dimethyl sulfoxide

ĐHSP Đại học Sư phạm

EDTA Ethylene Diamine Tetra Acetate

FBS Fetal Bovine Serum (Huyết thanh thai bò)

GPS Global Positioning System (hệ thống định vị)

HepG2 Hepatocellular carcinoma (ung thư gan ở người)

HIV Human immunodeficiency virus (vi rút gây suy giảm miễn dịch ở người)

HPLC High Performance Liquid Chromatography (Sắc ký lỏng hiệu năng cao)

ITS Internal transcribed spacer

IU International unit (đơn vị quốc tế)

Lu Human lung carcinoma (ung thư phổi ở người)

MCF7 Human breast carcinoma (ung thư vú ở người)

MHA Mueller-Hinton Agar (môi trường MHA)

MHB Mueller-Hinton Broth (môi trường MHB)

MTT Methylthiazolyldiphenyl-tetrazolium bromide

NCBI National Center for Biotechnology Information

NMR Nuclear magnetic resonance (cộng hưởng từ hạt nhân)

kb kilo base

kda kilo dalton

KB Human epidermic carcinoma (ung thư biểu mô ở người)

KVNC Khu vực nghiên cứu

OD Optical density (mật độ quang)

PCR Polymerase chain reaction

PDA Potato dextrose agar (môi trường PDA)

SI Index of similarity hay Sorensen’s Index

STT Số thứ tự

TAE Tris acetic acid EDTA buffer (dung dịch đệm TAE)

Taxon Đơn vị phân loại bao gồm (loài, thứ, loài chưa định tên)

TCA Trichloroacetic acid

TE Tris EDTA buffer (dung dịch đệm TE)

TSA Tryptic Soy Agar (môi trường TSA)

TSB Tryptic Soy Broth (môi trường TSB)

RNS Rừng nguyên sinh

VQG Vườn quốc gia

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU ..................................................................................................................1

1. Lý do chọn đề tài...................................................................................................1

2. Mục đích của đề tài ...............................................................................................2

3. Nội dung nghiên cứu .............................................................................................2

4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu .........................................................................2

5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài...............................................................3

6. Những đóng góp mới.............................................................................................3

Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU.....................................................................5

1.1. Vị trí nấm túi họ Xylariaceae trong hệ thống phân loại và đặc điểm

hình thái của chúng .................................................................................................5

1.1.1. Vị trí họ Xylariaceae trong hệ thống phân loại nấm ...................................5

1.1.2. Đặc điểm hình thái nấm túi họ Xylariaceae ................................................7

1.1.2.1. Chất nền (Stromata) .............................................................................7

1.1.2.2. Thể quả (Perithecia).............................................................................8

1.1.2.3. Lỗ miệng (Ostioles) .............................................................................9

1.1.2.4. Túi bào tử (Asci)................................................................................10

1.1.2.5. Bào tử túi (Ascospores)......................................................................12

1.1.2.6. Hình thức sinh sản vô tính (Anamorph).............................................14

1.2. Tình hình nghiên cứu nấm túi họ Xylariaceae .............................................15

1.2.1. Trên thế giới..............................................................................................15

1.2.1.1 Hệ thống phân loại..............................................................................15

1.2.1.2. Đa dạng về thành phần loài................................................................21

1.2.1.3. Mối quan hệ di truyền của các chi, loài trong họ Xylariaceae............25

1.2.1.4. Các hợp chất hóa học được tách chiết từ nấm túi họ Xylariaceae ......28

1.2.1.5. Hoạt tính sinh học từ nấm túi họ Xylariaceae ....................................32

1.2.2. Ở Việt Nam................................................................................................36

1.3. Đặc điểm khu vực nghiên cứu .......................................................................41

1.3.1. Rừng nguyên sinh Mường Phăng ..............................................................41

1.3.2. Vườn Quốc gia Cúc Phương .....................................................................43

Chương 2: ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP

NGHIÊN CỨU.......................................................................................................45

2.1. Địa điểm, thời gian và vật liệu nghiên cứu ..................................................45

2.1.1. Địa điểm và sinh cảnh của KVNC.............................................................45

2.1.2. Thời gian nghiên cứu ................................................................................45

2.1.3. Vật liệu nghiên cứu ...................................................................................48

2.1.3.1. Mẫu nghiên cứu .................................................................................48

2.1.3.2. Các dòng tế bào..................................................................................48

2.1.3.3. Vi sinh vật..........................................................................................48

2.1.3.4. Hóa chất.............................................................................................48

2.1.3.5. Thiết bị...............................................................................................49

2.1.3.6. Môi trường.........................................................................................50

2.2. Phương pháp nghiên cứu...............................................................................50

2.2.1. Phương pháp vi sinh .................................................................................50

2.2.1.1. Thu thập và xử lý mẫu .......................................................................50

2.2.1.2. Phương pháp phân lập nấm................................................................51

2.2.1.3. Bảo quản các chủng nấm phân lập được ............................................51

2.2.1.4. Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái, định loại mẫu.................52

2.2.1.5. Hoạt tính kháng vi sinh vật kiểm định của các hợp chất hóa học ...............53

2.2.1.6. Hoạt tính gây độc tế bào của các hợp chất hóa học............................54

2.2.2. Sinh học phân tử........................................................................................55

2.2.2.1. Tách chiết ADN.................................................................................55

2.2.2.2. Phản ứng PCR....................................................................................56

2.2.2.3. Phân tích trình tự ADN ......................................................................56

2.2.3. Phương pháp hóa sinh ..............................................................................57

2.2.3.1. Phương pháp tách chiết các chất ........................................................57

2.2.3.2. Phương pháp xác định cấu trúc hóa học.............................................57

2.2.4. Phương pháp toán học ..............................................................................57

2.2.4.1. Độ phong phú loài ...............................................................................57

2.2.4.2. Chỉ số đa dạng sinh học loài H’ (Shannon and Weiner’s Index)..............58

2.2.4.3. Chỉ số mức độ chiếm ưu thế hay còn gọi là chỉ số Simpson,

(Concentration of Dominance-Cd) .....................................................................58

2.2.4.4. Chỉ số tương đồng (Index of similarity hay Sorensen’s Index- SI............58

Chương 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN............................................................59

3.1. Thành phần loài nấm túi họ Xylariaceae ở KVNC......................................59

3.1.1. Nhận xét chung về đặc điểm hình thái và cấu trúc hiển vi của nấm túi

họ Xylariaceae ở KVNC......................................................................................59

3.1.1.1. Chất nền.............................................................................................59

3.1.1.2. Thể quả ..............................................................................................61

3.1.1.3. Lỗ miệng............................................................................................61

3.1.1.4. Túi bào tử và đỉnh túi bào tử..............................................................62

3.1.1.5. Bào tử túi ...........................................................................................63

3.1.2. Danh lục các loài trong họ Xylariaceae ở KVNC .....................................65

3.1.3. Ghi nhận mới cho khu hệ nấm Việt Nam...................................................70

3.1.4. Trình tự mới cho khoa học .........................Error! Bookmark not defined.

3.2. Đa dạng sinh học nấm túi họ Xylariaceae ở KVNC.....................................74

3.2.1. Đa dạng về thành phần loài ......................................................................74

3.2.2. Đa dạng sinh học loài ...............................................................................79

3.2.3. Đa dạng sinh học theo KVNC ...................................................................81

3.2.4. Đa dạng theo mùa .....................................................................................84

3.2.5. Đa dạng về các yếu tố địa lý của nấm họ Xylariaceae ở KVNC................85

3.2.5.1. Các loài phân bố toàn cầu ..................................................................86

3.2.5.2. Các loài nhiệt đới...............................................................................87

3.2.5.3. Các loài ôn đới...................................................................................89

3.2.6. Phương thức sống của nấm túi họ Xylariaceae ở KVNC...........................90

3.3. Mối quan hệ di truyền của các loài nấm túi họ Xylariaceae ở KVNC........91

3.3.1. Mối quan hệ di truyền giữa các taxon trong họ Xylariaceae ở KVNC ......91

3.3.2. Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Annulohypoxylon.............95

Deleted: 71

3.3.3. Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Biscogniauxia..................98

3.3.4. Mối quan hệ di truyền của các taxon thuộc chi Daldinia........................100

3.3.5. Mối quan hệ di truyền của các taxon thuộc chi Hypoxylon.....................102

3.3.6. Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Kretzschmaria...............105

3.3.7. Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Nemania........................107

3.3.8. Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Rosellinia ......................109

3.3.9. Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Xylaria ..........................110

3.4. Cấu trúc hóa học và hoạt tính sinh học của các hợp chất được tách từ

thể quả ở một số loài nấm túi họ Xylariaceae ...................................................115

3.4.1. Cấu trúc hóa học của các hợp chất thu được từ thể quả nấm túi họ

Xylariaceae .......................................................................................................115

3.4.1.1. Loài Biscogniauxia philippinensis...................................................115

3.4.1.2. Loài Daldinia concentrica ...............................................................116

3.4.1.3. Loài Xylaria atrosphaerica..............................................................116

3.4.1.4. Loài Xylaria schweinitzii .................................................................117

3.4.2. Hoạt tính sinh học của các chất hóa học tách từ thể quả........................118

3.4.2.1. Hoạt tính gây độc tế bào ..................................................................118

3.4.2.2. Hoạt tính kháng khuẩn .....................................................................119

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.............................................................................121

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN.................123

TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................................................124

PHỤ LỤC .......................................................................................................... 1 PL

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1: Vị trí phân loại của nấm họ Xylariaceae trong hệ thống phân loại

nấm hiện nay .........................................................................................6

Bảng 1.2: Danh sách các chi trong họ Xylariaceae đến năm 1996 ......................17

Bảng 1.3: Danh sách chi được chấp nhận trong họ Xylariaceae đến năm 2013 .........19

Bảng 1.4: Các azaphilone được tách từ nấm túi họ Xylariaceae .........................28

Bảng 1.5: Một số hợp chất được tách chiết trong thể quả ở một số chi ...............31

Bảng 1.6: Khả năng kháng khuẩn và nấm của nhóm azaphilone .........................33

Bảng 1.7: Danh lục các loài nấm túi họ Xylariaceae trong các nghiên cứu

trước đây ở Việt Nam ..........................................................................38

Bảng 1.8: Đặc điểm cơ bản khí hậu tỉnh Điện Biên..............................................42

Bảng 2.1: Thời gian các đợt nghiên cứu thực địa.................................................45

Bảng 3.1: Danh lục các taxon nấm túi họ Xylariaceae ở KVNC...........................65

Bảng 3.2: Các chi nấm túi họ Xylariaceae được tìm thấy ở Việt Nam..................70

Bảng 3.3: Số lượng và tỉ lệ phần trăm các taxon trong họ nấm túi

Xylariaceae ở KVNC ............................................................................74

Bảng 3.4: Đa dạng thành phần loài ở một số nước trong khu vực và trên thế giới ......77

Bảng 3.5: Chỉ số đa dạng sinh học của các chi ở KVNC......................................79

Bảng 3.6: Đa dạng sinh học theo khu vực nghiên cứu..........................................83

Bảng 3.7: Đa dạng các yếu tố địa lý của nấm túi họ Xylariaceae tại KVNC........86

Bảng 3.8: Danh lục các loài nhiệt đới ở KVNC....................................................87

Bảng 3.9: Hoạt tính gây độc tế bào của các hợp chất từ loài D. concentrica.....118

Bảng 3.10: Hoạt tính kháng khuẩn của các hợp chất từ loài D. concentrica .......120

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1: Đặc điểm hình thái chất nền đặc trưng của họ Xylariaceae ...............8

Hình 1.2: Một số dạng thể quả đặc trưng của họ Xylariaceae ...........................9

Hình 1.3 : Các dạng lỗ miệng đặc trưng của họ Xylariaceae ............................10

Hình 1.4: Đặc điểm hình thái túi bào tử đặc trưng của họ Xylariaceae ...........11

Hình 1.5: Đặc điểm hình thái đỉnh túi bào tử của họ Xylariaceae ....................12

Hình 1.6: Đặc điểm hình thái bào tử và rãnh mầm của bào tử đặc trưng

của họ Xylariaceae ...........................................................................13

Hình 1.7: Một số dạng cuống sinh bào tử của họ Xylariaceae .........................14

Hình 1.8: Cấu trúc hợp chất azaphilone tách từ Hypoxylon..............................29

Hình 1.9: Nhóm hợp chất cytochalasin được tách từ chi Daldinia và Xylaria........30

Hình 2.1: Bản đồ thu mẫu tại VQG Cúc Phương ..............................................46

Hình 2.2: Bản đồ thu mẫu tại RNS Mường Phăng.............................................47

Hình 3.1: Một số hình dạng và màu sắc của chất nền trong họ Xylariaceae.....60

Hình 3.2: Một số hình dạng thể quả trong họ Xylariaceae ................................61

Hình 3.3: Một số dạng lỗ miệng trong họ Xylariaceae ......................................62

Hình 3.4: Hình dạng túi bào tử trong họ Xylariaceae .......................................63

Hình 3.5: Một số hình thái bào tử trong họ Xylariaceae ...................................64

Hình 3.6: Cấu trúc bên trong chất nền loài Daldinia concentrica MP365........84

Hình 3.7: Mối quan hệ di truyền của 49 taxon trong họ Xylariaceae ở

KVNC dựa trên trình tự ITS rADN. ...................................................92

Hình 3.8: Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Annulohypoxylon

dựa trên trình tự ITS rADN. ..............................................................96

Hình 3.9: Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Biscogniauxia

dựa trên trình tự ITS rADN. ..............................................................99

Hình 3.10: Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Daldinia dựa trên

trình tự ITS rADN............................................................................101

Deleted: vườn Quốc gia

Deleted: rừng nguyên sinh

Hình 3.11: Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Hypoxylon dựa

trên trình tự ITS rADN.....................................................................103

Hình 3.12: Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Kretzschmaria

dựa trên trình tự ITS rADN. ............................................................106

Hình 3.13: Mối quan hệ di truyền của một số taxon trong chi Nemania dựa

trên trình tự ITS rADN.....................................................................108

Hình 3.14: Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Rosellinia dựa

trên trình tự ITS rADN.....................................................................110

Hình 3.15: Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Xylaria dựa trên

trình tự ITS rADN............................................................................112

Hình 3.16: Cấu trúc các hợp chất thu được từ thể quả loài B. philippinensis...115

Hình 3.17: Cấu trúc các hợp chất thu được từ thể quả loài D. concentrica ......116

Hình 3.18: Cấu trúc các hợp chất thu được từ thể quả loài X. atrosphaerica...117

Hình 3.19: Cấu trúc các hợp chất thu được từ thể quả loài X. schweinitzii ......117

1

MỞ ĐẦU

1. Lý do chọn đề tài

Là một nước nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, Việt Nam có hệ

thực vật, động vật vô cùng phong phú, đa dạng và độc đáo. Do tác động của tự

nhiên cũng như của con người nên hệ động, thực vật luôn có sự biến đổi theo

thời gian. Vì vậy, nghiên cứu cơ bản về đa dạng sinh học là cơ sở khoa học cho

các lĩnh vực khoa học khác như Sinh thái, Sinh lý thực vật, Địa lý thực vật, Tài

nguyên thực vật, công nghệ sinh học, Hóa học, Y học, Dược học [133, 158].

Nấm là một giới sinh vật quan trọng trên trái đất không chỉ vì vai trò của

chúng trong các hệ sinh thái mà còn bởi vai trò to lớn của chúng đối với đời

sống con người [98]. Các nhà khoa học ước tính có khoảng 1.5 triệu loài nấm

trên trái đất, tuy nhiên số lượng loài thực tế mà chúng ta đã tìm thấy khoảng

100.000 loài, đạt khoảng gần 6,7% so với số loài ước tính [44, 99, 138].

Xylariaceae là họ có số lượng loài lớn nhất trong ngành nấm túi. Cho

đến nay, các nhà khoa học đã xác định được 95 chi với 1354 loài được công

bố trên toàn thế giới [182]. Riêng khu vực Đông Nam Á, các nhà khoa học đã

ghi nhận ở Thái lan có 154 loài thuộc 23 chi, ở Đài Loạn có 136 loài thuộc 17

chi [56, 173]. Tuy nhiên, ở nước ta vẫn chưa có công trình nào nghiên cứu

đầy đủ về họ này mà mới chỉ thống kê được 69 loài thuộc 13 chi [1, 2, 3, 4,

12, 13]. Con số này còn rất khiêm tốn so với những vùng miền có đặc điểm

khí hậu nhiệt đới, thuận lợi cho nấm phát triển như ở Việt Nam.

Nhiều nghiên cứu trên thế giới cũng cho thấy nấm túi họ Xylariaceae là

nguồn cung cấp dồi dào các hợp chất mới có hoạt tính sinh học rất hữu ích

như hoạt chất chống ung thư, chống nấm, chống virut, chống viêm [121, 158].

RNS Mường Phăng – Điện Biên và VQG Cúc Phương – Ninh Bình là 2

khu rừng được bảo tồn rất nghiêm ngặt. Mặc dù hai địa điểm này cùng nằm

trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa nhưng do dãy Hoàng Liên Sơn ngăn

Formatted: English (U.S.)

Formatted: Vietnamese

Formatted: Vietnamese

Deleted: 133

Deleted: 158

Deleted: 98

Deleted: 44

Deleted: 99

Deleted: 138

Deleted: 56

Deleted: 173

Deleted: 121

Deleted: 158

Deleted: ừng nguyên sinh

Deleted: ườn quốc gia

2

cách nên giữa Mường Phăng và Cúc Phương có sự khác biệt khá lớn không

chỉ về khí hậu mà cả địa chất. Tuy mức độ đa dạng nấm cao nhưng có rất ít

các công bố về đa dạng nấm túi họ Xylariaceae ở đây. Những kết quả thu

được vẫn chưa thể hiện được sự đa dạng cũng như ý nghĩa của nấm túi họ

Xylariaceae tại 2 vùng trên [7, 14, 71].

Từ những lí do trên, chúng tôi đã tiến hành nghiên cứu đề tài “ Nghiên

cứu đa dạng và đặc điểm sinh học của nấm túi họ Xylariaceae ở Mường

Phăng - Điện Biên và Cúc Phương – Ninh Bình”. Việc nghiên cứu sẽ góp

phần bổ sung danh lục các loài nấm ở Việt Nam cũng như gợi ra hướng nghiên

cứu ứng dụng của nấm túi họ Xylariaceae ở Việt Nam.

2. Mục đích của đề tài

Xác định được thành phần loài và đánh giá đa dạng sinh học của nấm

túi họ Xylariaceae tại KVNC.

Nghiên cứu được một số đặc điểm sinh học của nấm túi họ Xylariaceae tại

KVNC.

3. Nội dung nghiên cứu

3.1. Xác định thành phần loài nấm túi họ Xylariaceae tại KVNC

- Định loại đến chi, đến loài các mẫu nấm đã được miêu tả dựa vào đặc

điểm hình thái và phân tích trình tự ITS

3.2. Nghiên cứu tính đa dạng sinh học của nấm túi họ Xylariaceae tại KVNC

3.3. Nghiên cứu mối quan hệ di truyền của các chi, các loài nấm túi họ

Xylariaceae tại KVNC

3.4. Nghiên cứu thành phần hóa học của một số loài nấm và hoạt tính sinh

học của chúng

4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

- Đối tượng: Các loài nấm túi họ Xylariaceae.

- Phạm vi nghiên cứu: RNS Mường Phăng – Điện Biên và VQG Cúc

Formatted: Vietnamese

Formatted: Vietnamese

Formatted: Vietnamese

Formatted: Vietnamese

Deleted: ừng nguyên sinh

Deleted: ườn Quốc gia