Cấu trúc quần xã động vật phù du trong vịnh Bình Cang - Nha Trang và sự vận chuyển cacbon và nito từ thực vật sang động vật phù du

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của hai thầy hướng dẫn

GS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm và PGS. TS. Kurt Thomas Jensen đã có nhiều ý

kiến đóng góp trong suốt quá trình thực hiện luận án này.

Chân thành cám ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học, Phòng

Sinh vật phù du biển và Phòng Đào tạo Sau đại học, Đại học Khoa học Huế, đã

tạo điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh.

Dự án P2 - 08-VIE, hợp tác giữa Việt Nam và Đan Mạch về “Biến đổi

khí hậu và các hệ sinh thái cửa sông của Việt Nam” (CLIMEEViet) đã tạo điều

kiện cho tôi được sử dụng vật mẫu và thực hiện nội dung đa dạng sinh học động

vật phù du vùng cửa sông Việt Nam. Nghiên cứu sinh cũng được tài trợ một

phần kinh phí trong suốt thời gian học tập.

PGS. TS. Đoàn Như Hải, chủ nhiệm đề tài NAFOSTED 106.13-2011.16

đã giúp phân tích các chỉ số đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật phù du biển.

Cám ơn TS. Lars Chresten Lund-Hansen đã tài trợ một phần kinh phí cho

nghiên cứu sinh thực tập tại bộ môn Sinh thái biển, Đại học Aarhus, Đan Mạch;

Viện nghiên cứu biển Baltic (IOW), Đức đã tạo điều kiện cho tôi có những

khóa học ngắn hạn và hỗ trợ phân tích mẫu đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật

phù du biển.

Luận án này trước tiên dành cho ba – mẹ và những người thân yêu nhất

đã động viên con trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận án.

Khánh Hòa, ngày 1 tháng 7 năm 2016

Trương Sĩ Hải Trình

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

ANOVA: Phân tích phương sai một yếu tố (analysis of variance)

CCA: Phương pháp phân tích đa yếu tố

CMC: Chân mái chèo (Copepoda)

ClimeeViet: chương trình nghiên cứu biến đổi khí hậu và hệ sinh thái cửa sông

Việt Nam

ĐVPD: Động vật phù du (zooplankton)

MĐ: Mật độ (density)

S: Độ mặn, đơn vị ‰ (salinity)

SVPD: Sinh vật phù du (plankton)

POM: Vật chất hữu cơ dạng hạt (Particulate organic matter)

t: Nhiệt độ, đơn vị

oC (temperature)

TVPD: Thực vật phù du (phytoplankton)

DANH MỤC HÌNH

Hình 1. Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 con cái (a) và con đực (b)

................................................................................................................... 31

Hình 2.1. Vị trí các trạm thu mẫu trong Đầm Nha Phu – Vịnh Bình Cang – Nha

Trang ......................................................................................................... 36

Hình 2.2. Máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD.................................. 37

Hình 2.3. Lưới thu mẫu ĐVPD hình chóp (Lưới Juday) ............................... 38

Hình 2.4. Kính soi nổi MBC-1 (a), Bộ chia mẫu (b) và buồng đếm (c). ....... 40

Hình 2.5. Kính hiển vi soi nổi Olympus SZX7.............................................. 44

Hình 2.6. Buồng nuôi dung tích 100 mL........................................................ 47

Hình 3.1. Phân bố mặt rộng nhiệt độ tầng mặt (A) và độ mặn (B) ở khu vực

nghiên cứu................................................................................................. 50

Hình 3.2. Biến động nhiệt độ trung bình của các vùng trong khu vực nghiên

cứu theo thời gian ..................................................................................... 50

Hình 3.3. Biến động nhiệt độ trung bình tầng mặt của các trạm ở Vịnh Nha

Trang và Vịnh Nha Trang......................................................................... 51

Hình 3.4. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Vịnh Nha Trang và Bình

Cang theo thời gian................................................................................... 53

Hình 3.5. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Đầm Nha Phu theo thời

gian............................................................................................................ 53

Hình 3.6. Số lượng loài ĐVPD khu vực nghiên cứu theo không gian (a) và thời

gian (b)...................................................................................................... 56

Hình 3.7. Biến động số lượng thành phần loài ĐVPD theo tầng nước.......... 56

Hình 3.8. Chỉ số giống nhau về thành phần loài động vật phù du ở khu vực

nghiên cứu................................................................................................. 57

Hình 3.9. Biến động số lượng loài ĐVPD ở trạm 4 và 5 theo thời gian........ 61

Hình 3.10. Biến động số lượng loài ĐVPD ở các trạm thuộc Vịnh Bình Cang

(a) và Nha Trang (b) theo thời gian .......................................................... 61

Hình 3.11. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và

Harpacticoida theo không gian và thời gian (2009) ................................. 63

Hình 3.12. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và

Harpacticoida theo không gian và thời gian (2010) ................................. 64

Hình 3.13. Biến động số lượng loài động vật phù du theo nhóm thức ăn. .... 68

Hình 3.14. Biến động mật độ quần xã ĐVPD theo không gian ..................... 68

Hình 3.15. Biến động mật độ trung bình các nhóm Chân mái chèo .............. 69

Hình 3.16. Biến động mật độ trung bình của nhóm Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu

trùng giáp xác (Larvae) và Có Bao (Tunicata)......................................... 70

Hình 3.17. Phân bố mặt rộng mật độ động vật phù du năm 2009.................. 72

Hình 3.18. Phân bố mặt rộng mật độ động vật phù du năm 2010.................. 73

Hình 3.19. Phân bố mặt rộng mật độ Chân mái chèo trong năm 2009 .......... 76

Hình 3.20. Phân bố mặt rộng mật độ Chân mái chèo trong năm 2010 .......... 77

Hình 3.21. Phân bố mặt rộng nhóm ấu trùng giáp xác trong năm 2009 ........ 78

Hình 3.22. Phân bố mặt rộng Ấu trùng giáp xác trong năm 2010 ................. 79

Hình 3.23. Phân bố mặt rộng nhóm Hàm tơ trong năm 2009 ........................ 81

Hình 3.24. Phân bố mặt rộng nhóm Hàm tơ trong năm 2010 ........................ 82

Hình 3.25. Phân bố mặt rộng động vật Có Bao trong năm 2009 ................... 83

Hình 3.26. Phân bố mặt rộng động vật Có Bao trong năm 2010 ................... 84

Hình 3.27. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo không

gian............................................................................................................ 85

Hình 3.28. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo thời gian

................................................................................................................... 86

Hình 3.29. Sinh khối trung bình động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh

Bình Cang – Nha Trang............................................................................ 87

Hình 3.30. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du khu vực Đầm Nha

Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang........................................................... 88

Hình 3.31. Sinh khối trung bình động vật phù du theo thời gian................... 89

Hình 3.32. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du theo thời gian .. 89

Hình 3.33. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn thực vật với

độ mặn (a) và nhiệt độ (b)......................................................................... 90

Hình 3.34. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn động vật với

độ mặn (a) và nhiệt độ (b)......................................................................... 90

Hình 3.35. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn thực vật với

độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10) ........................... 91

Hình 3.36. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn động vật với

độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10) ........................... 91

Hình 3.37. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng

các nhóm ĐVPD và các yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) và độ mặn (b).. 92

Hình 3.38. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng

các nhóm ĐVPD và các yếu tố Chl-a và Thực vật phù du....................... 93

Hình 3.39. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài nhóm (a) và mật độ (b)

của nhóm động vật ăn động vật và nhóm động vật ăn thực vật ............... 94

Hình 3.40. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a),

động vật có bao (b) và động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái chèo

................................................................................................................... 95

Hình 3.41. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số

đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Simpson

(d) theo không gian .................................................................................. 97

Hình 3.42. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số

đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Lamda

(d) theo thời gian...................................................................................... 98

Hình 3.43. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) theo không gian............................... 99

Hình 3.44. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2009

................................................................................................................. 101

Hình 3.45. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2010

................................................................................................................. 102

Hình 3.46. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD tại trạm 5 và 4102

Hình 3.47. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 3, 2B, 6 và trạm

13............................................................................................................. 103

Hình 3.48. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 9, 10 và 11

................................................................................................................. 104

Hình 3.49. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 12 và trạm 1B

................................................................................................................. 104

Hình 3.50. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm kích thước của ĐVPD (TVPD

& POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)).......................... 106

Hình 3.51. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm kích thước ĐVPD (TVPD &

POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)).............................. 107

Hình 3.52. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3

cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984)................ 109

Hình 3.53. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây

ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984)....................... 110

Hình 3.54. Đồng vị cacbon (13C) (a) và nitơ (15N) (b) của các nhóm ĐVPD theo

thời gian .................................................................................................. 112

Hình 3.55. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài SVPD biển dựa trên hàm lượng

δ

15N (Tham khảo từ Olson và cs. (2010))............................................... 113

Hình 3.56. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD ....................... 114

Hình 3.57. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD tháng 2 (a) tháng 5

(b), tháng 8 (c) và tháng 11 (d) năm 2012 .............................................. 116

Hình 3.58. Tỷ lệ chết của P. annandalei ở từng độ mặn theo thời gian trong

điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28oC. ...................... 121

Hình 3.59. Biến động kích thước cá thể (a) và số lượng trứng (b) của cá thể cái

theo thời gian .......................................................................................... 123

Hình 3.60. Số lượng ấu trùng (a) và tỷ lệ nở (b) của P. annandalei theo thời

gian.......................................................................................................... 124

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU....................................................................................................... 1

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN ........................................................................ 5

1.1. Tình hình nghiên cứu Động vật phù du............................................. 5

1.1.1.Tình hình nghiên cứu Động vật phù du trên thế giới 5

1.1.2.Tình hình nghiên cứu động vật phù du trong nước 17

1.2. Tình hình nghiên cứu sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei

Sewell, 1919, Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo.............................. 29

1.3. Đặc điểm khu vực nghiên cứu .......................................................... 32

1.3.1.Vị trí địa lý 32

1.3.2.Điều kiện tự nhiên 33

CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU............. 36

2.1. Đối tượng nghiên cứu........................................................................ 36

2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu.................................................... 36

2.3. Phương pháp thu mẫu ngoài hiện trường........................................ 37

2.3.1.Các yếu tố môi trường 37

2.3.2.Mẫu động vật phù du dung để phân tích cấu trúc quần xã 38

2.3.3.Mẫu vật dùng để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon và nitơ 39

2.3.4.Mẫu phân tích sinh học của loài Pseudodiaptomus annandalei 39

2.4. Phương pháp phân tích..................................................................... 39

2.4.1.Sinh vật lượng Động vật phù du 39

2.4.2.. Phân tích đồng vị cacbon và nitơ 43

2.4.3.Sinh học và sức sinh sản của loài P. annandalei Sewell, 1919 45

2.4.4.Phân tích và xử lý số liệu 47

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................. 49

3.1. Một số đặc điểm môi trường............................................................. 49

3.1.1.Nhiệt độ tầng mặt 49

3.1.2.Độ mặn tầng mặt 52

3.2. Cấu trúc quần xã Động vật phù du vùng biển Nha Trang – Bình

Cang và Nha Phu........................................................................................ 53

3.2.1.Thành phần loài động vật phù du 53

3.2.2.Biến động thành phần loài nhóm Chân mái chèo 62

3.2.3.Thành phần loài ĐVPD dựa trên tập tính bắt mồi 66

3.2.4.Sinh vật lượng Động vật phù du 68

3.2.5.Sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo nhóm thức ăn. 85

3.2.6.Mối tương quan giữa quần xã ĐVPD với các yếu tố môi trường 89

3.2.7.Các chỉ số đa dạng sinh học 96

3.2.8.Tính ổn định của quần xã ĐVPD. 99

3.3. Sự vận chuyển đồng vị Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang

động vật phù du........................................................................................ 105

3.3.1.δ

13C và δ15N theo nhóm kích thước của sinh vật phù du biển 105

3.3.2.Đồng vị 13C và 15N của sinh vật phù du trong khu vực nghiên cứu theo

không gian và thời gian 107

3.3.3.Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài sinh vật phù du biển. 112

3.4. Sinh học Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919

…….. ......................................................................................................... 116

3.4.1.Các giai đoạn phát triển của ấu trùng P. annandalei 116

3.4.2.Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển của ấu trùng P. annandalei

……………………………………………………………………………………… 119

3.4.3.Ảnh hưởng của độ mặn lên sự sống của ấu trùng P. annandalei 120

3.4.4.Kích thước cá thể cái trưởng thành và sức sinh sản của P. annandalei

………………………………………………………………………………………..122

KẾT LUẬN CHUNG ............................................................................... 125

Kiến nghị................................................................................................... 126

NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN......................................... 127

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ................................ 128

TÀI LIỆU THAM KHẢO........................................................................ 129

1

MỞ ĐẦU

Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos,

wandering) là những động vật sống trôi nổi và có khả năng bơi kém. Đa phần

động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào hoặc dạng đa bào với kích thước

từ vài micron đến và centimet hoặc lớn hơn như một số loài sứa (Lalli và

Parsons 1997). ĐVPD đóng vai trò quan trọng trong đa dạng sinh học động vật

của hệ sinh thái biển (Goswami 2004). Chúng bao gồm hầu hết các đại diện của

các nhóm động vật ở các bậc phân loại (taxon) của giới động vật và xuất hiện

hầu như ở tất cả các loại môi trường sống ở nước dưới 2 dạng: sinh vật có vòng

đời sống hoàn toàn trong cột nước (holoplankton) và sinh vật chỉ có một giai

đoạn nào đó trong vòng đời sống trôi nổi trong cột nước (meroplankton).

Động vật phù du chủ yếu là các loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào các nguồn

thức ăn của chúng mà có thể chia ra là các nhóm ĐVPD ăn thực vật

(herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous)

và ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli và Parsons 1997). Với sự phong phú

và đa dạng của động vật phù du trong cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng

trong sự vận chuyển năng lượng từ các sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.)

đến các bậc dinh dưỡng cao hơn trong hệ sinh thái biển. Chúng sử dụng nhóm

thực vật phù du là nguồn thức ăn để hấp thu năng lượng và chuyển lên các bậc

cao hơn xếp sau chúng như tôm- cá. Do đó, sự xuất hiện và mật độ của ĐVPD

có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá ở các thủy vực là nơi mà các loài cá thường

chọn để sinh sản – nơi mà con non của chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn

tại và phát triển (Goswami 2004). Ngoài ra, một số loài ĐVPD còn là một trong

số các nhân tố chỉ thị sinh học nhằm đánh giá sự ô nhiễm của môi trường nước

(Bianchi và cs. 2003, Webber và cs. 2005). Chính vì tầm quan trọng của nhóm

sinh vật này dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật phù du sẽ giúp hiểu

2

thêm về thành phần và cấu trúc thành phần loài trong các hệ sinh thái chứa

chúng.

Lưới thức ăn ở các hệ sinh thái biển thường được bắt đầu bằng nhóm

TVPD và ĐVPD là nhóm sinh vật chuyển tiếp năng lượng lên các bậc cao hơn.

Các phương pháp nghiên cứu truyền thống về lưới thức ăn của các thủy vực

chủ yếu bằng các phương pháp xác định thành phần thức ăn có trong ruột của

ĐVPD, quan sát trực tiếp từ trong môi trường tự nhiên lẫn phòng thí nghiệm,

phương pháp đánh dấu phóng xạ, phương pháp miễn dịch học cũng như xác

định hàm lượng axít béo (Smith và cs. 1979, Beviss-Challinor và Field 1982,

Hopskin 1987, Kioboe và cs. 1990). Mặc dù các phương pháp phân tích cổ điển

vẫn được sử dụng cho đến ngày nay, nhưng vẫn còn một số khó khăn như khi

phân tích thành phần thức ăn có trong ruột của ĐVPD, cần phải tốn thời gian

nhiều để thu thập vật mẫu, để phân tích thành phần thức ăn trong đó và ngay cả

cùng một loài thì thành phần thức ăn trong ruột cũng sai khác rất nhiều (Feller

và cs. 1979). Để khắc phục các nhược điểm của phương pháp truyền thống,

người ta sử dụng đồng vị cacbon và nitơ có trong cơ thể sinh vật để nghiên cứu

về tương quan thức ăn trong chuỗi thức ăn ở hệ sinh thái biển (Peterson và Fry

1987, Post 2002, Michener và Kaufman 2008). Ưu điểm của phương pháp này

là kết hợp được cả hai yếu tố là xác định được bậc dinh dưỡng cũng như thành

phần thức ăn của chúng trong lưới thức ăn. Bên cạnh đó, phương pháp phân

tích đồng vị trong lưới thức ăn cũng tương đối đơn giản để đánh giá các đặc

điểm cũng như chức năng của sinh vật ở trong đó cũng như dễ dàng đánh giá

được sự chuyển hóa năng lượng qua các bậc dinh dưỡng (Hairston và Hairston

1993). Phương pháp phân tích đồng vị các hợp chất hữu cơ còn có một ưu điểm

nổi bật nữa là có thể xác định được nguồn thức ăn chính xác trong rất nhiều

nguồn thức ăn khác nhau có trong hệ sinh thái (Peterson và Fry 1987, Kling và

cs. 1992).

3

Động vật phù du vùng biển Việt Nam từ những chuyến khảo sát đầu tiên

cho đến nay chủ yếu là các nghiên cứu về thành phần loài cũng như mô tả một

số loài ĐVPD thường gặp (Thu và Cho, 2012) và ít các công trình nghiên cứu

về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã ĐVPD dựa trên các yếu tố môi trường.

Do đó, vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu về đa dạng sinh học ĐVPD trong vùng

biển Việt Nam dựa trên các chỉ số sinh thái nói chung cũng như tập tính ăn của

chúng nói riêng. Bên cạnh đó, thông qua sự vận chuyển các chất đồng vị của

cacbon và nitơ để đánh giá cấu trúc của hệ sinh thái dựa trên lưới thức ăn cũng

là một vấn đề mới cần tập trung nghiên cứu. Do đó Nghiên cứu sinh tiến hành

nghiên cứu đề tài: “Cấu trúc quần xã Động vật phù du trong Vịnh Bình

Cang - Nha Trang và sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du

sang Động vật phù du.”

Mục tiêu của luận án:

 Tìm hiểu các đặc trưng của quần xã ĐVPD trong thủy vực ven bờ Việt

Nam.

 Tìm hiểu cấu trúc vi lưới thức ăn trong các thủy vực ven bờ.

 Tìm hiểu sinh thái học cá thể Chân mái chèo.

Nội dung nghiên cứu:

 Cấu trúc quần xã Động vật phù du Nha Phu - Bình Cang – Nha Trang.

 Sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.

 Sinh học và sức sinh sản của loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus

annandalei Sewell, 1919

Ý nghĩa của luận án:

Ý nghĩa khoa học

 Góp phần tìm hiểu về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã Động vật phù

du vùng biển ven bờ Việt Nam.

4

 Góp phần tìm hiểu lưới thức ăn của quần xã sinh vật phù du thông qua sự

vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du sang Động vật phù du.

Ý nghĩa thực tiễn

 Nghiên cứu sức sinh sản của Chân mái chèo phục vụ cho nuôi trồng thủy

sản.

5

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN

1.1. Tình hình nghiên cứu Động vật phù du

1.1.1. Tình hình nghiên cứu Động vật phù du trên thế giới

a. Cấu trúc quần xã Động vật phù du

Người đầu tiên phát hiện ra các động vật có kích thước nhỏ trong nước

là Thompson John Vaughan (1816) khi ông lần đầu tiên phát hiện ra các sinh

vật phát sáng có kích thước nhỏ đến mắt thường không nhìn thấy được.

Thompson đã làm chiếc lưới có mắt lưới nhỏ dùng để thu các sinh vật này và

quan sát trong nhiều năm (Barbara 2003). Trong nghiên cứu chu trình phát triển

của Sao biển, Muller dùng lưới có mắt nhỏ như mô tả của Thompson để vớt ấu

trùng của chúng và ông đã tình cờ phát hiện ra sự phong phú của các loài sinh

vật nhỏ bé sống trong nước biển. Sự khám phá này của Muller được Haeckel

biết đến và sau đó ông đã dùng lưới Muller để nghiên cứu các sinh vật có ở

trong nước. Haeckel là người đầu tiên công bố hình ảnh và mô tả của các loài

Trùng phóng xạ (1862), nhóm Hàm tơ (1869) (Breidbach 2006). Kể từ sau các

công bố của Haeckel, động vật phù du trở thành một nhóm động vật được quan

tâm nghiên cứu. Đến năm 1887, Hensen là người đầu tiên sử dụng thuật ngữ

“plankton” (sinh vật nổi) để chỉ các loại thực vật và động vật không có khả

năng vận động để chống lại sự vận động của dòng chảy trong thủy vực. Hensen

cũng là người đầu tiên đưa ra các khái niệm thu mẫu định lượng cho các sinh

vật nổi ở đại dương (Hensen 1887). Chuyến khảo sát đầu tiên của Hensen cho

thấy rằng sinh vật phù du chủ yếu phân bố nhiều ở bề mặt của các vùng nước

ấm và các vùng cận cực Bắc.

Thời kỳ đầu của các nghiên cứu về động vật phù du biển chủ yếu về phân

loại và mô tả các nhóm động vật phù du. Ở khu vực phía nam nước Mỹ, những

năm 1960, một hệ thống nghiên cứu Chân mái chèo có ở dòng chảy Florida

cách xa Miami được thực hiện dưới sự bảo trợ của Quỹ Khoa học quốc gia Hoa

6

Kỳ (National Science Foundation, USA). Owre và Foyo (1967) đã đưa ra khóa

mô tả về giống và loài của nhóm Chân mái chèo. Năm 1977, Smith công bố

công trình “A guide to Marine Coastal plankton và Marine Invertebrate Larvae”

vớ

i khóa phân loai bao g ̣ ồm hình vẽvà mô tả của 19 ngành động vật thuộc

nhóm động vật không xương sống. Khoảng thời gian từ 1960-1980 ở khu vực

châu Á có nhiều công trình nghiên cứu về động vật phù du được thực hiện ở

khu vực biển Hoàng Hải (Yellow sea) và biển Đông Trung Quốc (East China

sea) đãtổng hợp 48 loài Chân mái chèo (Copepoda) (Chen và Zhang 1965,

1974). Bên canh đ ̣ ó

, Chen (1980) tiếp tuc công b ̣ ố kết quả nghiên cứu thành

phần khu hệ ĐVPD ở vùng biển quanh đảo Hồng Kông với 120 loài. Nishida

(1985) công bố tập san của Viện nghiên cứu biển, trường đại học Tokyo về hệ

thống phân loại và phân bố của họ Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) trong

vùng biển Thái Bình Dương và Ấn Độ Dương và đã mô tả chi tiết 26 loài của

giống Oithona (Cyclopoida, Copepoda), bao gồm hình ảnh và phân bố của

chúng. Boltovskoy (1999) đã mô tả bằng hình ảnh, lập khóa phân loại tới loài

và phân bố của chúng ở vùng phía Nam Đại tây dương với 1.645 loài thuộc 16

nhóm động vật phù du. Đây được xem là một công trình đồ sộ nhất về phân

loại học của nhóm Động vật phù du ở vùng biển này.

Năm 2002, Mulyadi đã mô tả 45 loài Chân mái chèo thuộc họ Pontellidae

ở vùng biển Indonesia, trong đó có 4 loài mới cho khoa học. Đến năm 2004,

Mulyadi đã mô tả 99 loài CMC thuộc 33 giống và 18 họ ở vùng biển Indonesia.

Faiza và Irina (2003) đã công bố hình vẽ và mô tả của 37 loài chân mái chèo

thuộc 4 bộ, 12 họ ở vùng biển Kuwait; các tác giả cũng đã ghi lại các giai đoạn

trưởng thành của một số loài chân mái chèo thường gặp cũng như bổ sung thêm

vào danh sách loài hiện có ở vùng biển này. David và cs. (2003) đã công bố mô

tả và minh họa các loài động vật phù du thuộc 15 ngành khác nhau.

7

Gần đây, có 2 nghiên cứu mớ

i về loài chân mái chèo mới được công bố:

Grygier và Ohtsuka (2008) đề xuất giống mới Maemonstrilla của họ

Monstrillidae (Monstrilloida, Copepoda); Figueroa và Hoefel (2008) đã mô tả

hai loài mới trong họ Ridgewayiidae (Calanoida, Copepoda) tìm thấy ở vịnh

Ca-ri-bê vớ

i 1 loà

i ở vùng Địa trung hải và môt lo ̣ à

i ở vùng biển tây Thá

i Binh ̀

Dương.

Ngoài các công trình nghiên về phân loại học động vật phù du, các nghiên

cứu khác về cấu trúc quần xã động vật phù du trong các thủy vực cũng là một

trong các lĩnh vực mà các nhà khoa học biển nói chung và các nhà sinh thái học

nói riêng chú ý đến. Một trong những nghiên cứu khá sớm về đa dạng sinh học

cũng như cấu trúc của quần xã ĐVPD là của Palomares-García và Gómez￾Gutiérrez (1996) khi nghiên cứu về cấu trúc quần xã Chân mái chèo trong vịnh

Mexico dưới tác động của hiện tượng El-Nino. Palomares-García đã xác định

được 71 loài Chân mái chèo trong quá trình thu mẫu từ tháng 3 năm 1983 đến

tháng 1 năm 1985 và trong khoảng thời gian xảy ra hiện tượng El-Nino thì xuất

hiện 2 loài Chân mái chèo chiếm ưu thế và phá vỡ cấu trúc quần xã ban đầu là

loài Acartia lilljeborgii Giebrecht và Acartia tonsa Dana. Nghiên cứu về cấu

trúc quần xã, sự di chuyển và biến động thành phần cũng như sinh khối của

động vật phù du ở vùng biển được Arashkevich và cs. (2002) tiến hành ở vùng

biển Barens chỉ ra rằng động vật phù du có sự thay đổi theo mùa và thay đổi

theo chiều cao cột nước trong khi đó sinh khối của chúng không có sự thay đổi.

Đa phần các nghiên cứu về ĐVPD đều chỉ ra rằng nhóm CMC luôn chiếm ưu

thế hơn so với các nhóm sinh vật khác trong quần xã động vật phù du như một

số kết quả của Fernández de Puelles và cs. (2003): Chân mái chèo chiếm 54%

và sau đó là nhóm Có bao 17%; Vieira và cs. (2003) thống kê mật độ ĐVPD ở

vùng cửa sông Mondego, Bồ Đào Nha với mật độ của Chân mái chèo chiếm

gần 85% tổng số mật độ. Tương tự các nghiên cứu trên, kết quả nghiên cứu