Bài giảng sinh lý thực vật - chương 6

1

Chương 6

SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN

CỦA THỰC VẬT

6.1. Khái niệm về sinh trưởng và phát triển.

Chúng ta đã nghiên cứu các hoạt động sinh lý của thực vật,

được xem như những chức năng sinh lý riêng biệt như: sự trao đổi

nước, quang hợp, hô hấp, dinh dưỡng khoáng và nitơ, sự biến đổi

và vận chuyển các chất hữu cơ ở trong cây. Các chức năng sinh lý

này xảy ra một cách đồng thời và luôn luôn có mối quan hệ khăng

khít ràng buộc với nhau. Kết quả hoạt động tổng hợp của các chức

năng sinh lý đó đã làm cho cây lớn lên, ra hoa kết quả rồi già đi và

chết, hay nói một cách khác đã làm cho cây sinh trưởng và phát

triển. Như vậy sinh trưởng và phát triển là một quá trình sinh lý

tổng hợp của cây, là kết quả của toàn bộ các chức năng và quá

trình sinh lý của cây.

6.1.1. Khái niệm về sinh trưởng.

Theo D.A. Xabinin: Sinh trưởng là quá trình tạo mới các yếu

tố cấu trúc của cây một cách không thuận nghịch (các thành phần

mới của tế bào, tế bào mới, cơ quan mới...) thường dẫn đến tăng

về số lượng, kích thước, thể tích, sinh khối của chúng. Tuy nhiên

không nên quan niệm sự sinh trưởng chỉ biểu hiện sự biến đổi về

lượng một cách đơn thuần, vì không phải bao giờ sự sinh trưởng

cũng dẫn đến sự biến đổi về kích thước và khối lượng. Chẳng hạn,

lúc tạo yếu tố cấu trúc mới của nhân, tế bào tạm ngừng lớn lên, khi

hạt trương nước thì trọng lượng chất khô không tăng, lúc ra hoa

cây ngừng sinh trưởng về kích thước... Nói chung sự sinh trưởng

của cây được biểu hiện ở những đặc điểm sau:

- Sự tăng về khối lượng và kích thước của cơ thể hoặc của

từng cơ quan (sự tăng trưởng chiều cao của thân cây, chiều dài

của cành, tăng diện tích của lá, tăng khối lượng quả, hạt...).

- Sự tăng thêm số lượng cơ quan, số lượng tế bào (cây mọc

thêm cành, cành ra thêm lá, số lượng tế bào ở mô phân sinh tăng

lên...).

- Tăng thể tích của tế bào, đặc biệt là tăng khối lượng chất

nguyên sinh ( tế bào sau khi phân chia xong thì tiến hành quá trình

2

giãn tế bào để tăng kích thước của tế bào và tăng khối lượng chất

nguyên sinh của tế bào).

- Tăng các yếu tố cấu trúc của tế bào (hình thành các bào

quan bên trong tế bào).

- Tăng trọng lượng chất khô của cây. Chẳng hạn ở thời kỳ

chín hạt cây ngừng tăng về kích thước của các cơ quan, nhưng

cây vẫn tích lũy thêm các chất hữu cơ về hạt.

6.1.2. Khái niệm về phát triển.

Sự phát triển là sự biến đổi chất lượng về sinh lý và hình thái

thể hiện trong suốt chu kỳ sống của thực vật từ sự tạo thành hợp

tử trên cây mẹ đến sự diệt vong của chúng khi già. Qua đó một lần

nữa thấy rằng sự sinh trưởng cũng như sự phát triển không phải là

một chức năng sinh lý riêng biệt mà là quá trình tổng hợp của các

chức năng sinh lý và hoạt động sống, mà kết quả của quá trình đó

đã dẫn đến sự biến đổi vật chất bên trong và ra hoa kết quả.

Theo Ghenken (1960): Sự phát triển là quá trình biến đổi về

chất cần thiết xảy ra trong tế bào và quá trình hình thành cơ quan

mới mà cây phải trải qua kể từ khi tế bào trứng được thụ tinh cho

đến khi hình thành tế bào sinh sản mới.

Theo D.A.Xabinin (1963): Sự phát triển là sự biến đổi chất

trong quá trình tạo ra các cấu trúc mới của cơ thể, do đó nó có thể

thực hiện được chu kỳ sống của mình.

Theo Bonnơ (Bonner 1968): Sự phát triển là quá trình biến đổi

sâu sắc trong tế bào trứng đã được thụ tinh nhờ sự phân chia liên

tục của nó mà có được các kiểu tế bào riêng biệt (phân hóa tế bào)

đặc trưng cho cơ thể trưởng thành.

Theo quan điểm của di truyền học hiện đại thì sự phát triển cá

thể là quá trình thực hiện dần các chương trình di truyền đã được

mã hóa trong phân tử ADN trong quá trình phát triển cá thể. Chính

vì vậy không nên coi sự phát triển chỉ là quá trình dẫn đến ra hoa

kết quả đơn thuần, mà đó chỉ là một biểu hiện rõ nhất về sinh lý và

hình thái của cây mà thôi. Cho nên sự ra hoa, ra qủa đó là một biểu

hiện rõ nhất của sự phát triển hay còn gọi là biểu hiện đặc trưng

của sự phát triển.

6.1.3. Mối quan hệ giữa sinh trưởng và phát triển.

Sự sinh trưởng và phát triển là biểu hiện về sự biến đổi về

lượng và về chất của cơ thể thực vật trong chu kỳ sống của chúng.

Trên quan điểm duy vật biện chứng thì sự biến đổi về lượng là cơ

3

sở của sự biến đổi về chất, cũng như sự sinh trưởng về kích

thước, trọng khối và hình thành các yếu tố cấu tạo mới là tiền đề

cho sự phát triển và ngược lại sự phát triển là quá trình biến đổi về

chất bên trong dẫn đến sự ra hoa kết quả lại thúc đẩy sự sinh

trưởng. Như vậy giữa sinh trưởng và phát triển có mối quan hệ rất

mật thiết với nhau. Ðây là hai mặt của một quá trình biến đổi sinh

lý, sinh hóa và hình thái của cây có tác dụng thúc đẩy lẫn nhau và

không thể tách rời ra được.

Tuy nhiên hai quá trình đó không phải lúc nào cũng đồng

nhất. Sinh trưởng và phát triển yêu cầu các yếu tố ngoại cảnh

không giống nhau, vì vậy hai quá trình này có thể xảy ra không

đồng nhất, sự không đồng bộ ấy có thể ghép vào ba trường hợp

sau đây:

- Sinh trưởng tốt, phát triển chậm (chậm ra hoa kết qủa).

- Sinh trưởng xấu, phát triển sớm (sớm ra hoa kết quả).

- Sinh trưởng và phát triển cân đối.

Trong trồng trọt cũng thường thấy trên nhiều thửa ruộng bón

nhiều phân, nhất là phân đạm hoặc đất quá tốt và tưới nhiều nước

cho cây, cây trồng sinh trưởng thân lá rất mạnh, màu lá xanh biếc,

nhưng ra hoa muộn và thường cho năng suất thấp. Hoặc trong

trường hợp không bón đạm hoặc đất nghèo dinh dưỡng và không

tưới nước cho cây dẫn đến cây sinh trưởng còi cọc, nhưng ra hoa

sớm.

Trong thực tế sản xuất chúng ta cần điều khiển ruộng cây

trồng sinh trưởng và phát triển cân đối, đó là tác động các biện

pháp kỹ thuật như thời vụ gieo trồng, bón phân, tưới nước... hợp lý

nhằm làm cho cây trồng ra hoa đúng thời vụ và đạt năng suất cao.

6.2. Cơ quan tiến hành sinh trưởng của cây.

6.2.1. Các mô phân sinh.

Quá trình sinh trưởng của cây được tiến hành ở các mô phân

sinh do mô thường xuyên tăng số lượng tế bào. Trong cây có 3 loại

mô phân sinh.

* Mô phân sinh đỉnh (sinh trưởng dọc)

Sinh trưởng đỉnh do mô phân sinh đỉnh đảm nhận. Mô phân

sinh đỉnh có ở đầu ngọn, đầu cành và rễ, ở đó luôn có quá trình

phân chia tế bào. Số lượng tế bào ở mô phân sinh đỉnh thường

4

xuyên tăng lên kèm theo sự tăng kích thước tế bào. Dẫn đến làm

tăng chiều cao của cây, chiều dài của cành và rễ.

* Mô phân sinh lóng, đốt

Các loại cây có cấu tạo dạng lóng, đốt như mía, tre, nứa... thì

ở phần gốc của lóng, đốt có mô phân sinh lóng. Mô phân sinh lóng

thường xuyên phân chia tế bào, làm tăng số lượng và kích thước tế

bào, dẫn đến tăng chiều dài của các lóng, đốt và chiều cao cây,

chiều dài cành.

* Mô phân sinh tượng tầng (sinh trưởng ngang)

Sinh trưởng ngang do mô phân sinh tượng tầng đảm nhận.

Ðây là loại mô đặc trưng cho các loại thân gỗ. Mô này nằm giữa

phần libe và gỗ ở trong bao bó mạch của cây. Mô phân sinh tượng

tầng làm tăng số lượng tế bào. Tạo ra bên ngoài là libe và bên

trong là phần gỗ, giúp cây to về bề ngang.

6.2.2. Sự sinh trưởng và sự phân hóa của tế bào.

Sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể thực vật cũng như

của các mô, cơ quan gắn liền với sự sinh trưởng và phát triển của

mỗi tế bào.

Tế bào thực vật được hình thành bằng con đường phân chia

trong các mô chuyên hóa gọi là mô phân sinh. Sau đó các tế bào

tăng kích thước và thể tích nhanh chóng trong các vùng giãn và

cuối cùng được phân hóa thành các mô chức năng đảm nhiệm các

chức năng sinh lý riêng biệt gắn liền với sự thay đổi về cấu trúc đặc

trưng cho các mô. Rõ ràng, mỗi tế bào thực vật cũng được sinh ra,

lớn lên, hóa già và cuối cùng cũng chết phù hợp với chu kỳ phát

triển của cây. Sự sinh trưởng của tế bào trải qua 3 pha: pha phân

chia, pha lớn lên và pha phân hóa.

6.2.2.1. Pha phân chia tế bào.

Sự sinh trưởng của tế bào bắt đầu bằng sự phân chia tế bào

trong các mô chuyên hóa gọi là mô phân sinh.

Sự phân chia tế bào xảy ra qua hai bước kế tiếp: Sự phân chia

nhân (mitoz) trong đó có sự phân chia nhân thành hai nhân và sự

phân bào (xytokinez) là sự phân chia tế bào hai nhân thành hai tế

bào một nhân.

Trước khi xảy ra phân chia nhân thì đòi hỏi nhân đôi lượng

ADN của tế bào mẹ, tức là nhân đôi tất cả lượng thông tin di truyền

mà tế bào mẹ vốn có. Chính vì vậy mà sự tổng hợp ADN xảy ra rất

5

mạnh mẽ trong tế bào phôi sinh. Sau đó nhân được phân chia thành

hai nhân.

Giai đoạn tiếp theo là sự phân bào: Một màng mỏng

polisaccarit xuất hiện ở giữa tế bào. Nguồn gốc của lớp màng tế bào

này là từ bộ máy Golgyl và Lưới nội chất. Lớp màng này nhanh

chóng tăng trưởng để đạt đến thành tế bào chia đôi tế bào mẹ hai

nhân thành hai tế bào con một nhân.

Ðặc trưng chung của tế bào trong pha phân chia là tế bào bé,

đồng nhất, có kích thước như nhau, thành tế bào mỏng, toàn bộ

thể tích tế bào chứa chất nguyên sinh và nhân to, chưa xuất hiện

không bào. Số lượng tế bào được tăng lên nhanh chóng, nhưng

kích thước tế bào chỉ tăng gấp đôi, vì kích thước tế bào đạt như tế

bào mẹ thì sự phân chia tế bào lại xảy ra. Ðể cho quá trình phân

chia tế bào thuận lợi thì trước hết phải có phytohormone hoạt hóa

sự phân chia tế bào, đó là cytokinine, ngoài ra các chất như auxin,

giberellin cũng có vai trò kích thích nhất định sự phân chia tế bào.

Mặt khác điều kiện ngoại cảnh cũng ảnh hưởng tới sự phân chia tế

bào, đặc biệt các yếu tố như nước, nhiệt độ, các chất dinh

dưỡng....

6.2.2.2. Pha lớn lên của tế bào.

Ðây là giai đoạn tế bào tăng nhanh về kích thước và khối

lượng. Ðặc trưng của pha này là bắt đầu xuất hiện không bào. Ban

đầu không bào có kích thước nhỏ và số lượng nhiều. Sau đó các

không bào nhỏ liên kết lại với nhau thành không bào to hơn và các

không bào to hơn tập hợp thành một không bào trung tâm duy

nhất. Không bào trung tâm lớn nhanh và đẩy chất nguyên sinh và

nhân ra sát thành tế bào. Kích thước của tế bào tăng lên rất nhanh

chóng. Sự giãn nhanh chóng của tế bào là kết quả của hai hiệu

ứng: Sự giãn thành tế bào và sự tăng thể tích không bào và chất

nguyên sinh gắn liền với quá trình sinh tổng hợp các vật liệu cần

thiết cho xây dựng thành tế bào và chất nguyên sinh. Chẳng hạn

tăng cường tổng hợp cellulose, hemicellulose, pectin...để tạo nên

các lớp vỏ tế bào mới và giãn thành tế bào cũ; Tăng cường sinh

tổng hợp protein để tăng khối lượng chất nguyên sinh và các bào

quan... Ngoài ra, sự hấp thu nước thẩm thấu của không bào có ý

nghĩa quan trọng, tạo nên lực đẩy lên thành tế bào làm cho các vi

sợi cenlulose vốn bị cắt đứt lực liên kết với nhau có điều kiện trượt

lên nhau mà giãn ra.