Tài liệu Giáo trình Động vật không xương sống pptx

Giáo trình

Động vật không xương sống

Chương 1.

Phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa)

I. Đặc điểm chung của Động vật nguyên sinh

Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài hóa thạch,

có chung các đặc điểm sau.

1) Cơ thể chỉ có một tế bào, nhưng là những cơ thể độc lập nên các phần của

cơ thể phân hóa phức tạp thành các cơ quan tử (organelle) để thực hiện các chức

phận khác nhau. Cũng có các nhóm cấu tạo gồm nhiều cá thể (tập đoàn) có mối liên

hệ nhiều hay ít. Hầu hết có kích thước hiển vi, tuy nhiên một số nhóm có thể nhìn

thấy bằng mắt thường: Nhỏ nhất chỉ dài từ 2 - 4µm như họ Pyroplasmidae, kích

thước trung bình là 50 - 150µm, một số động vật nguyên sinh có kích thước lớn từ

vài mm đến vài cm như trùng lông bơi Bursalia dài 1,5mm, trùng hai đoạn Porospora

gigantea dài khoảng 1cm, một số trùng có lỗ có đường kính vỏ đạt tới 5 - 6cm.

2) Tế bào của động vật nguyên sinh gồm có tế bào chất và nhân. Tế bào chất

có một đặc tính rất cơ bản là luôn luôn biến đổi từ trạng thái lỏng sang trạng thái đặc

(sol  gel). Thường tế bào chất được chia thành 2 lớp: Lớp ngoài quánh và đồng

nhất (gọi là ngoại chất), lớp trong lỏng hơn, dạng hạt (gọi là nội chất). Nội chất chứa

nhiều cơ quan tử, trong đó quan trọng nhất là nhân tế bào. Nhân tế bào có cấu tạo

và thành phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao. Kích thước, lượng dịch

nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thay đổi tùy nhóm (hình 1.1).

3) Ngoại chất thường hình thành phía ngoài một màng mỏng gọi là màng phim

(pellicula), là một phần chất sống của cơ thể động vật nguyên sinh. Ở một số động

vật nguyên sinh, ngoại chất tiết ra trên bề mặt cơ thể một lớp vỏ đặc biệt không có

đặc tính của một màng sống mà là một loại vỏ cứng được gọi là màng cuticula cứng

bao quanh cơ thể. Vỏ này có thể ngấm thêm SiO2, CaCO3, SrSO4... để tăng khả

8

Hình 1.1 Nhân của động vật nguyên sinh (theo Borrer)

A - F. Nhân của Trùng có tơ (Ciliata) với nhân nhỏ và nhân lớn:

A. Stentor; B. Opalina; C. Paramecium; D. Vorticella; E. Spirostomium; F. Fphelota

G - H. Kiểu nhân túi: G. Endamoeba; H. Entamoeba; I. Endolimax; J. Túi nhân

Nhân nhỏ

Nhân lớn

Thể nhiễm sắc Thể nhân Hạch nhân

năng bảo vệ và nâng đỡ cho cơ thể. Ngoài ra một số động vật nguyên sinh còn có vỏ

cơ thể cấu tạo bằng chất cellulose rất điển hình như thực vật.

chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào,

Trùng lông bơi dùng chất độc của tế bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn

bám vào ruột vật chủ để hút dinh dưỡng... (hình 1.3).

7) Bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu của động vật nguyên sinh là các không

bào co bóp. Khi hoạt động chúng vừa thải các chất cặn bã vừa đẩy lượng nước thừa

ra ngoài để điều hòa áp suất thẩm thấu của tế bào. Nhờ đó động vật nguyên sinh

sống ở nước ngọt không bị phá vỡ cơ thể khi nước từ môi trường bên ngoài xâm

nhập vào trong cơ thể (hình 1.4).

8) Động vật nguyên sinh không có cơ quan hô hấp chuyên biệt. Khí O2 hòa tan

trong nước khuyếch tán vào cơ thể qua màng tế bào. Một số động vật nguyên sinh

sống ký sinh có khả năng hô hấp kỵ khí cho nên khí O2 tự do gây độc cho chúng.

Động vật nguyên sinh có khả năng hình thành bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi.

9) Động vật nguyên sinh có một số hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản vô

tính là hình thức phổ biến (sự phân đôi, nảy chồi, liệt sinh…) Sự phân đôi thường

9

Hình 1.2 Đối xứng phóng xạ và đối xứng toả tròn của

động vật nguyên sinh (theo Hickman)

Hình 1.3 Các kiểu bắt mồi khác nhau ở các nhóm động vật

nguyên sinh (theo Hickman)

4) Mỗi nhóm động vật nguyên sinh

có hình dạng và kiểu đối xứng

khác nhau: Trùng chân giả không

đối xứng, Trùng phóng xạ

(Radiolaria), Trùng mặt trời

(Heliozoa) có đối xứng phóng xạ

(còn gọi là đối xứng mặt trời) đặc

trưng cho các động vật sống trôi

nổi, Amip có vỏ sống trong nước

đối xứng tỏa tròn (hình 1.2). Một

số động vật nguyên sinh khác có

đối xứng hai bên như trùng phóng

xạ (giống Euphysetta) và trùng có

lỗ (giống Globotruncata), trùng roi

(giống Giardia), cơ thể chúng chỉ

có một mặt phẳng đối xứng duy

nhất chia con vật thành hai nửa

hoàn toàn giống nhau. Động vật

mất đối xứng như động vật

nguyên sinh có lông bơi (Ciliata).

5) Sự vận chuyển khác nhau

ở các nhóm: Trùng chân giả chưa

có cơ quan tử vận chuyển riêng

biệt thì vận chuyển bằng sự hình

thành chân giả, Trùng roi vận

chuyển bằng roi, bằng lông hay tơ

bơi, lội trong nước (Trùng lông

bơi).

6) Phần lớn động vật nguyên

sinh là dị dưỡng, trừ trùng roi có

khả năng tự dưỡng. Tiêu hoá của

động vật nguyên sinh tiến hành

trong tế bào nhờ các không bào

thấy ở các dạng sống tự do, đó là sự chia đôi cơ thể theo chiều ngang hay theo

chiều dọc (hình 1.5). Kết quả của quá trình sinh sản vô tính chia đôi cơ thể không

đến cùng đã dẫn tới sự hình thành tập đoàn động vật nguyên sinh.

Sinh sản hữu tính biểu hiện ở mức độ thấp là sự hình thành các giao tử giống

nhau hay khác nhau (trùng roi) hay có hiện tượng sinh sản hữu tính bằng cách tiếp

10

Hình 1.4 Cơ chế hình thành và hoạt động của không bào co bóp ở động vật nguyên sinh (theo Hickman)

A. - B. Sự hình thành không bào co bóp từ hệ thống các túi và ống dẫn. Màng tế bào sử dụng bơm prôtn để vận

chuyển H+

và HCO3

-

, nước khuyếc tán thụ động để duy trì một áp suất thẩm thấu. C. Khi không bào đầy, màng

của nó gắn với màng tế bào. D. Đẩy nước và H+ và HCO3

-

ra ngoài và chu kỳ được lặp lại.

Tế bào chất Không bào co bóp

Màng tế bào

Hình 1.5 Một số kiểu sinh sản vô tính ở Trùng chân giả và Trùng roi (theo Hickman)

A. Phân đôi của amip có vỏ Arcella; B. Phân đôi theo chiều ngang của amip Euglypha; C. Phân

đôi theo chiều dọc của Trypanosoma; D. Theo chiều dọc của Euglena

hợp (conjugation) ở trùng lông bơi. Hình thức xen kẽ giữa sinh sản vô tính và hữu

tính trong vòng đời có thể thấy ở trùng bào tử hay ở tập đoàn Volvox (hình 1.6).

II. Hệ thống học Động vật nguyên sinh

Hệ thống học động vật nguyên sinh gần đây có nhiều thay đổi do sự phát triển

của nhiều ngành khoa học (hình thái học, giải phẩu học, cổ sinh học, tế bào học...)

và đặc biệt là sinh học phân tử. Một xu hướng phát triển là tách riêng và nâng một

đơn vị phân loại như từ một ngành tách thành nhiều ngành, từ một lớp tách thành

nhiều lớp.... Chính sự thay đổi này đã làm cho hệ thống phân loại ngày càng mang

tính tự nhiên hơn.

Theo quan điểm hiện nay thì phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) được

chia thành 4 nhóm lớn (liên ngành) và có 12 ngành.

A. Động vật nguyên sinh Có chân giả có 4 ngành: 1) Ngành Trùng chân giả

(Amoebozoa), 2) Ngành Trùng có lỗ (Foraminifera), 3) Ngành Trùng phóng xạ

(Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa).

B. Động vật nguyên sinh Có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành Động vật cổ

(Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp

(Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa).

C. Động vật nguyên sinh Có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào tử

(Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa), 3) Ngành Trùng vi bào tử

(Microsporozoa).

D. Động vật nguyên sinh Có lông bơi có 1 ngành là Ngành Trùng lông bơi

(Ciliophora)

1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa)

Ngày nay đã biết khoảng 10.000 loài đang sống và số lượng lớn loài hóa thạch

nhờ vào cơ thể có vỏ rắn. Trong số đó có 80% số loài sống ở biển, còn lại là sống

11

Hình 1.6 Sự sinh sản xen kẽ của tập đoàn trùng roi Volvox (theo

Hickman)

Sinh sản

hữu tính

Sinh sản

vô tính

Cá thể cái

ra ngoài

Cá thể cái non

Hợp tử

Trứng

Tinh trùng

trong nước ngọt, đất ẩm hay ký sinh. Ngành này chỉ có một lớp Trùng chân giả

(Sarcodina).

1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý

Trong số động vật thuộc ngành Trùng chân giả thì amip có cấu tạo đơn giản

nhất, có kích thước khá lớn và không có vỏ bao bọc nên dễ quan sát. Chúng có khả

năng hình thành chân giả (pseudopoda) để di chuyển và bắt mồi do vậy hình dạng

cơ thể không cố định (hình 1.7).

Có một số giả thiết hình thành chân giả, liên quan đến sự có mặt của 2 loại

protein là actin và myosin giữ vai trò quan trọng trong hoạt động cơ của động vật đa

bào và sự chuyển đổi qua lại giữa 2 trạng thái sol và gel của tế bào chất của amip.

Khởi đầu một tác nhân kích thích lên màng tế bào, gây hóa mỏng vùng ngoại chất

đó, do sức ép của ngoại chất xung quanh, nội chất sẽ dồn về đó tạo thành chân giả.

Khi chân giả đủ lớn thì con vật có thể di chuyển được một đoạn ngắn theo cách kéo

lê cơ thể trên giá thể. Khi tế bào chất chạy đến chóp chân giả thì chúng bị đẩy sang

một bên và chuyển sang trạng thái gel hoàn toàn, tiếp đến sẽ hình thành vách tế bào

ở bộ phận đó. Vị trí hình thành và hình dạng của chân giả thường không cố định trên

cơ thể và sai khác nhau ở các loài khác nhau (hình 1.8).

12

5

2

6

4

3

8

13 9

10

11

7

1

5

12

Hình 1.7 Cấu tạo cơ thể amip Acanthamoeba palostrinasis (theo Hickman)

A. Cơ thể đang hoạt động; B. Bào xác

1. Nội chất; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Ty thể; 4. Ngoại chất; 5. Phần trong nhân; 6. Phần ngoài nhân; 7. Hạt mỡ;

8. Màng vỏ ngoài; 9. Màng vỏ trong; 10. màng nguyên sinh chất; 12. Dịch nhân; 13. Màng nhân

Hình 1.8 Một giả thiết về hình thành chân giả của trùng chân giả (theo Hickman)

A. Toàn bộ cơ thể; B. Bổ dọc một chân giả; 1. Lưới nội chất; 2. Protein actin; 3. Sợi actin; 4. Chân giả;

5. Phân tử lipit trên màng nguyên sinh chất; 6. Các actin cấu trúc; 7. Các protein ở trạng thái bình

thường; 8. Dòng nội chất

3

1 2

6

7

A

8

5

4

B

Thức ăn của amip là các vi khuẩn, sinh vật nhỏ bé (trùng roi, trùng cỏ...) và các

vụn bã hữu cơ mà chúng bắt gặp trên đường đi. Amip hình thành chân giả bao lấy

thức ăn sau đó đưa vào nội chất. Trong nội chất sẽ hình thành nên không bào tiêu

hóa. Các men tiêu hóa được tiết vào trong không bào tiêu hóa phân hủy thức ăn và

chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ vào trong nội chất, còn chất cặn bã sẽ chuyển ra

phía ngoài và thải ra bất kỳ chỗ nào trên bề mặt cơ thể. Người ta gọi quá trình thu

nhận và tiêu hóa thức ăn theo kiểu này là quá trình thực bào (phagocytosis).

Ngoài ra amip có thể lấy thức ăn lỏng bằng cách hút thức ăn qua các ống nhỏ,

sau đó dồn vào không bào tiêu hóa. Kiểu tiêu hóa này được gọi là tiêu hóa ẩm bào

(pinocytosis). Một số động vật nguyên sinh có vỏ bọc ngoài như amip có vỏ, trùng có

lỗ lấy thức ăn bằng cách thò chân giả ra ngoài vỏ. Tiêu hóa thực bào hay ẩm bào

đều thuộc kiểu tiêu hóa nội bào vì chúng xảy ra bên trong tế bào, đặc trưng cho động

vật nguyên sinh.

Trong tế bào chất còn có các không bào co bóp nhằm thực hiện quá trình thải

chất cặn bã, điều hòa áp suất thẩm thấu. Không bào co bóp có cấu tạo là một túi

chứa, có thể tích lũy nước và chất cặn bã. Khi đạt đến một kích thước nhất định

chúng sẽ di chuyển ra phía màng tế bào và vỡ ra, tống nước và chất thải ra ngoài.

Chỉ có các động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt mới có khả năng hình thành

không bào co bóp vì trong môi trường nước ngọt, nồng độ các chất trong tế bào bao

giờ cũng lớn hơn so với môi trường ngoài và nước từ môi trường ngoài luôn xâm

nhập vào tế bào. Nước được dồn vào túi chứa của không bào co bóp và từng lúc

được tống ra ngoài, cân bằng lại áp suất cho tế bào. Khi nước xâm nhập từ ngoài

vào trong tế bào thì mang O2 vào cho tế bào còn nước tống ra mang theo chất thải

và CO2 ra khỏi cơ thể động vật nguyên sinh. Đối với amip, khoảng cách giữa 2 lần co

bóp của không bào co bóp là 1 - 5 phút tùy thuộc vào loài amip và tùy thuộc vào

nồng độ muối của môi trường. Động vật nguyên sinh sống ở biển và ký sinh trong cơ

thể vật chủ không có không bào co bóp.

Nhân của amip có cấu tạo điển hình của động vật có nhân chuẩn. Nhân giàu

dịch nhân, màng nhân có nhiều lỗ, giàu chất nhiễm sắc và hạch nhân. Số lượng

nhân thay đổi tùy loài.

Một số trùng chân giả có khả năng hình thành bộ xương ngoài làm nhiệm vụ

nâng đỡ cơ thể. Bộ xương là sản phẩm của tế bào chất, có nhiều hình dạng khác

nhau (hình sợi, hình ống, hình cầu, hình nấm, hình mặt trời...). Thành phần hóa học

của bộ xương có thể là kitinoit, SiO2, CaCO3, SrSO4... ngoài ra còn gắn thêm cát, vụn

đá, vỏ cây...

Có khả năng kết bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. Đó là quá trình co cơ

thể lại, thải bớt nước và thức ăn ra ngoài, hình thành vỏ cứng có 2 lớp. Lớp vỏ này

có khả năng bảo vệ, khi có điều kiện thuận lợi thì chúng phân hủy vỏ và trở lại hoạt

động sống bình thường, nhờ có bào xác chúng có thể phát tán được do luồng gió

hay dòng nước (hình 1.7B).

1.2. Đặc điểm sinh sản

1.2.1 Sinh sản vô tính

Bằng cách chia đôi cơ thể ban đầu thành 2 cơ thể mới. Đối với trùng chân giả

có vỏ sẽ hình thành vỏ mới cho cá thể mới. Tốc độ sinh sản vô tính phụ thuộc vào

điều kiện môi trường mà chủ yếu là thức ăn: Nếu thức ăn đầy đủ, nhiệt độ thích hợp

thì loài Amoeba proteus cứ 1 - 2 ngày phân chia một lần. Ở một số trùng có lỗ (ví dụ

loài Elphidium crispa) có kiểu sinh sản vô tính hàng loạt hay còn gọi là kiểu sinh sản

13

vô tính liệt sinh: Nhân trong cơ thể phân chia thành nhiều nhân nhỏ, chất nguyên

sinh cũng phân thành nhiều phần tương ứng, sau đó hình thành từng cá thể riêng

biệt trong cá thể mẹ, sau đó giải phóng ra nhiều cá thể con.

1.2.2 Sinh sản hữu tính

Chỉ xảy ra ở một số ít loài, đó là sự kết hợp của hai tế bào sinh dục hay của 2

nhân sinh sản. Một số động vật nguyên sinh như loài amip Amoeba diploidea có kiểu

sinh sản này.

1.3. Phân loại và tầm quan trọng

Trùng chân giả có khoảng 10.000 loài, có 1 lớp, chia làm 3 bộ.

1.3.1 Bộ Amip trần (Amoebina)

Cơ thể không có bộ xương hay vỏ bọc, hình dạng cơ thể luôn thay đổi. Phần

lớn amip trần sống tự do trong nước ngọt và đất ẩm, chỉ có một số loài ký sinh trong

ruột người và động vật (ví dụ như Entamoeba hystolytica ký sinh ở người, gây bệnh

lỵ) (hình 1.8). Loài này

ăn hồng cầu theo kiểu thực bào và hình thành các vết lở loét trên thành ruột giống

như miệng núi lửa. Chúng tồn tại ở 2 dạng: Thể nhỏ (minuta) ít di động và thể lớn

(histolytica) rất hoạt động và ăn nhiều hồng cầu. Một số có thể theo máu vào gan,

gây áp xe gan. Bào xác hình tròn, có đường kính khoảng 7 - 10µm, có 4 nhân. Mỗi

ngày 1 người bệnh có thể thải ra 300 triệu bào xác, bào xác có thể sống trong phân

lỏng được 12 ngày, trong cơ thể ruồi, nhặng, gián... bào xác có thể sống tới 258 giờ,

còn trong nước chúng sống được khoảng 9 - 30 ngày, bào xác chịu được nhiệt độ từ

480C - 60

0C. Tỷ lệ nhiễm bệnh lỵ amip ở nước ta là xấp xỉ 7%. Bệnh có thể phát triển

thành dịch, đặc biệt là trong mùa lũ. Ngoài ra còn gặp loài E. coli, bào xác có 8 nhân

nhưng không gây bệnh.

1.3.2 Bộ Amip có vỏ (Testacea)

Chỉ gặp ở nước ngọt, là thành phần của sinh vật đáy. Sai khác chủ yếu với

amip trần là chúng có

thêm một lớp vỏ bọc, vừa có tác dụng bảo vệ, vừa có tác dụng nâng đỡ cơ thể. Các

giống thường gặp là Arcella, Difflugia, Centropyxis...

14

2. Ngành Trùng có lỗ (Foraminifera)

Là một nhóm động vật nguyên sinh chủ yếu sống ở biển (sống nổi hay sống

đáy), có khoảng 1.000 loài hiện sống và khoảng 30.000 loài hoá thạch. Trùng có lỗ

có 3 đặc điểm sau:

Vỏ có cấu tạo đặc biệt, một ngăn hay nhiều ngăn (có tới 100 ngăn, giữa các

ngăn có lỗ nhỏ thông với nhau), xếp thành dãy hay xếp xoắn ốc. Trùng có lỗ có lớp

vỏ hữu cơ có liên kết với các hạt cát, trên vỏ có nhiều lỗ nhờ đó mà chân giả thò ra

ngoài. Một số trùng có lỗ, vỏ của chúng có ngấm thêm các muối vô cơ như CaCO3,

SiO2, SrSO4... vì vậy vỏ chắc và nhẹ. Ở các loài trùng có lỗ sống nổi, vỏ của chúng

có những gai dài mọc ra xung quanh làm tăng diện tiếp xúc với nước, thích nghi với

lối sống nổi. Kích thước của vỏ rất khác nhau từ vài chục µm đến hàng trăm µm,

thậm chí tới vài cm (giống Cornuspiroides) hay tới 6cm (giống Nummulites).

Chân giả hình sợi rất dài, thường kết với nhau thành mạng lưới.

Có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Trong sinh sản hữu tính có hình

thành giao tử có roi và trong vòng đời có xen kẽ thế hệ. Trùng có lỗ Discorbis

patelliformis có hiện tượng xen kẽ thế hệ. Thể hữu tính mở đầu cho thế hệ sinh sản

hữu tính bằng cách liệt sinh để hình thành nhiều giao tử giống nhau (isogamete), có

2 roi. Sau khi kết hợp để hình thành nên hợp tử (2n), cá thể này phát triển thành thể

vô tính (agamont) để mở đầu cho thế hệ sinh sản vô tính. Thể vô tính phân chia

nguyên nhiễm nhiều lần và giảm nhiễm một lần cuối để hình thành nên thể hữu tính

(gamont) có nhiễm sắc thể đơn bội (n). Như vậy ở loài này có 2 thế hệ mẹ và con

khác nhau về cách sinh sản, được lặp đi lặp lại đều đặn và được gọi là hiện tượng

xen kẽ thế hệ (metagenez).

Trùng có lỗ có ý nghĩa thực tiễn khá lớn. Phần lớn chúng sống ở biển, khi chết

đi vỏ của

chúng lắng xuống đáy biển (1 gam cát có thể có tới 50.000 cá thể). Khi có các cuộc

tạo sơn, chúng tham gia tạo nên các nền đất đá trên lục địa với diện tích rất rộng.

Các lớp đá vôi và sa thạch xanh là vỏ của trùng lỗ (ví dụ đá vôi tạo nên cao nguyên

Sahara hoàn toàn bằng vỏ của giống Nummulites và vùng cao nguyên này xưa kia là

đáy biển). Trùng có lỗ là những động vật xuất hiện rất sớm (từ kỷ Cambri và Silua).

Mỗi thời kỳ địa chất nhất định thường được đặc trưng bởi một thành phần trùng lỗ

nhất định, do vậy dựa vào hóa thạch của chúng để chúng ta xác định tuổi địa tầng.

Ví dụ giống Nummulites đặc trưng cho kỷ Đệ tam; họ Fusulinidae chỉ thị cho các lớp

đất thuộc kỷ Thạch thán và Pecmi. Cũng căn cứ vào tính chất tương tự, người ta

còn dùng chúng để thăm dò những nơi có dầu mỏ vì lớp đất chứa dầu mỏ thường

tương ứng với một số loài trùng lỗ xác định (hình 1.9).

Ở Việt Nam khá phong phú về thành phần loài trùng có lỗ. Đến nay đã xác định

được 290 loài trùng có lỗ. Vịnh Bắc Bộ có họ phổ biến là Textalriadae, Miliolidae,

Lagenidae... và các loài phổ biến sống nổi ở vùng cửa sông là Globerina bulloides,

15

Hình 1.9 Một số Trùng có lỗ

(theo Baly & Calvez)

A. Vỏ của Rheophax; B. Globigerina; C. Vỏ

của Nontion; D. Cắt dọc vỏ trùng có lỗ

G. eggeri, Hastigerrina siphonifera..., còn các loài sống đáy phân bố tập trung theo 4

vùng (cửa, giữa, Tây và Bắc của vịnh) gồm các loài: Miliammina agglutinans,

Cribrobigeneria textularoides, Pseudorotalia indopacifera...

3. Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa)

Sống ở vùng biển có độ sâu từ 0 -5.000m, phong phú ở các vùng nông của

biển ấm, một số lớn các loài đã hóa thạch.

3.1 Cấu tạo cơ thể

Trùng phóng xạ có cơ thể hình cầu, hình khối, kích thước dao động từ 40 - 50µ

m đến 1mm. Đặc trưng về cấu tạo là có nang trung tâm: Đó là một màng được phân

hóa từ một phần của tế bào chất, chia tế bào chất thành 2 phần là phần trong nang

và phần ngoài nang (hai phần này không tương ứng với nội chất và ngoại chất).

Thành nang trung tâm có nhiều lỗ thủng nhỏ, qua đó nguyên sinh chất trong nang

thông với ngoài nang. Trong nguyên sinh chất của trùng phóng xạ còn gặp một số

lớn các tảo đơn bào (thuộc bộ Dinoflagellata) sống cộng sinh. Chỉ gặp ở các trùng

Phóng xạ sống ở vùng biển nông, nơi có ánh sáng chiếu tới.

Chân giả của trùng phóng xạ gồm nhiều sợi, xuyên qua thành nang trung tâm

tỏa ra ngoài. Đó là phần được hình thành từ các phần tế bào chất quánh hơn nằm

phía ngoài. Chân giả có thể liên kết và hình thành các nhánh để tăng hiệu quả bắt

mồi.

Phần lớn trùng phóng xạ có vỏ bọc đều đặn bao lấy tế bào chất hay hình thành

nhiều gai xương tỏa ra xung quanh. Vỏ này có cấu tạo bằng SiO2 hay SrSO4 vừa làm

cho vỏ bền, chắc, vừa làm cho vỏ nhẹ, giúp cho con vật nổi trong nước. Do vỏ có

hình dạng rất khác nhau và có thể liên kết với nhau, tạo nên những hình thù rất kỳ dị

và rất đẹp. Tuy vậy vẫn có một số loài trùng phóng xạ không có bộ xương (trần),

sống tập đoàn.

Nhiều loài trùng phóng xạ sinh sản vô tính bằng cách chia đôi: Bộ xương của

cá thể mẹ hoặc chia đôi hay ở lại trên một cá thể, cá thể kia sẽ hình thành nên vỏ

mới. Khi phân đôi, nhân trong nang trung tâm có số lượng nhiễm sắc thể rất lớn do

đặc điểm đa bội của nhân (có thể có tới trên 1.000 nhiễm sắc thể). Một số loài trong

bộ Acantharia có khả năng sinh sản hữu tính với các giao tử có 2 roi.

3.2 Phân loại và tầm quan trọng

Có khoảng 7.000 - 8.000 loài, chia thành 5 bộ:

3.2.1 Bộ Acantharia: Có bộ xương bằng SrSO4, với 20 gai phóng xạ xếp thành 5

vành. Ở gốc

gai có sợi cơ điều chỉnh giúp cho con vật chuyển dịch vị trí trong nước. Đại diện có

loài Acanthometra elastica (hình 1.10).

16

3.2.2 Bộ Spumellaria: Có bộ xương bằng SiO2, có thể có các gai xương hay kết lại

thành bộ xương. Đại diện có loài Thalassophyta pelagica

3.2.3 Bộ Nasselaria: Có bộ xương SiO2, đa dạng, chủ yếu gồm từng nhóm 4 xương

gắn với nhau, kết thành bộ xương kỳ dị. Bao trung tâm không phải hình cầu. Đại diện

có loài Medussetta craspedota.

3.2.4 Bộ Phaeodaria: Có bộ xương SiO2, bao trung tâm có 3 lỗ lớn. Có thể xám, nơi

tập trung chất tiết và giữ trữ thức ăn. Sống ở biển sâu.

3.2.5 Bộ Sticholonchea: Cơ thể đối xứng 2 bên với 18 - 20 gai xương phóng xạ. Chỉ

mới phát hiện một giống là Sticholonche.

Nhờ có bộ xương cứng, vỏ cơ thể trùng phóng xạ đã tạo nên nhiều loại đá có ý

nghĩa công nghiệp dùng để đánh nhẵn mặt kim loại. Ngoài ra vỏ của trùng phóng xạ

cũng là hóa thạch dùng để xác định tuổi địa tầng.

4. Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa)

Chủ yếu sống ở nước ngọt như các ao, hồ, đầm. Nhìn bên ngoài thấy hình

dạng cơ thể giống với trùng phóng xạ, tuy nhiên có các sai khác quan trọng sau:

Không có nang trung tâm. Có thể có một hay nhiều nhân và có các không bào

co bóp.

Chân giả tỏa ra xung quanh, không bắt nhánh với nhau, giữa mỗi chân giả có

trụ đặc, bọc xung quanh là nguyên sinh chất. Chân giả có thể kéo dài hay rụt ngắn

lại hoặc chụm vào nhau nên chúng bắt mồi rất hiệu quả. Có thể gặp một số loài sống

ở biển (hình 1.11).

Hình 1.10 Cấu tạo cơ thể trùng phóng xạ Acanthometra elastica

(từ Đặng Ngọc Thanh và Thái Trần Bái)

17

5. Ngành Động vật cổ (Archaezoa)

Thuật ngữ này được đề nghị vào những năm 1980 dùng để chỉ tất cả các

nguyên sinh vật có thể xuất hiện trước khi tế bào có ty thể. Phân biệt một số nhóm

Archaezoa như sau:

5.1 Trichomonadina

Nhóm động vật nguyên sinh này trước đây được xếp vào phân lớp Trùng roi

động vật (Zoomastigina) thuộc lớp Trùng roi (Flagellata). Ngày nay, dựa vào các lập

luận trên mà xếp chúng vào nhóm Trichomonadina thuộc Archaezoa. Ký sinh ở động

vật, có nhiều roi, đôi khi

có trụ gai nâng đỡ (axotyl). Không có ty thể nhưng có hydrogenosom, có thể là dạng

biến đổi của ty thể. Có nhiều loài khác nhau (hình 1.12 và 1.17).

Đại diện: Giống Trichomonas có 4 roi (3 hướng về phía trước, 1 hướng về phía

sau hình thành màng uốn). Có 2 loài ký sinh ở người là Tr. hominis và Tr. vaginalis.

5.2 Diplomonadina

Ký sinh trong cơ thể động vật, lúc đầu ở ống tiêu hóa sau đó lan sang các cơ

quan khác. Cấu tạo cơ thể của nhóm động vật này giống như 2 cơ thể của

Trichomonas xếp đối xứng, chúng không có ty thể, không có thể hạt (plastid) và có

bộ xương tế bào đơn giản (hình 2.12).

18

Đại diện: loài Lambia intestinalis ký sinh trong ống dẫn mật, ruột non và tá

tràng của người. Cơ thể có 8 roi và 2 nhân, đối xứng hai bên, mặt bụng biến thành

giác bám, bám vào thành ruột. Ra khỏi cơ thể chúng mất roi, biến thành bào xác và

có thể lây bệnh cho người khác bằng con đường ăn uống. Ký sinh gây bệnh ở

người, gây ra các cơn đau bụng quằn quại, có hiện tượng đi lỏng nặng (ở người còn

có loài Giardia intestinalis) (hình 2.17).

5.3 Hypermastigida

Có khoảng 200 loài sống cộng sinh trong ruột mối và gián. Cơ thể không có ty

thể nhưng có hydrogenosom, thường lớn tới vài trăm μm, có hàng nghìn roi, có cấu

tạo phức tạp và thường có nhiều nhân.

Chúng có khả năng tiết men xenlulaza, biến các xenluloz thành các

hydratcacbon đơn giản để có thể hấp thụ. Số lượng ký sinh trong vật chủ là rất lớn.

Chẳng hạn trong ruột mối chỉ riêng một loài Trichonympha campanula đã chiếm tới

1/3 sinh khối của cơ thể mối (hình 1.17).

Hiện nay nhiều nhà sinh vật học chấp nhận Động vật cổ (Archaezoa) là một

taxon xuất hiện sớm nhất nhưng hình như vị trí của chúng còn phải thay đổi. Quan

hệ giữa các nhóm trong Archaezoa còn chưa rõ ràng và hiện tượng thiếu ty thể có

thể là sự biến đổi có liên quan đến đời sống ký sinh của chúng, kể cả các nhóm xa

nhau về nguồn gốc.

6. Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa)

6.1 Đặc điểm cấu tạo, sinh lý

19

Là nhóm động vật nguyên sinh lớn, có khoảng 6.000 - 8.000 loài, sống phổ biến

trong nước, một số sống ký sinh. Trước đây người ta chia nhóm động vật này thành

2 nhóm là Trùng roi thực vật (Phytomastigina) và Trùng roi động vật (Zoomastigina).

Trùng roi vận chuyển bằng roi, số lượng roi không nhiều (số lượng của roi thay đổi

từ 1 - 8 cái, thường là 1 cái). Nhiều nhóm trùng roi vừa có khả năng dinh dưỡng như

động vật (dị dưỡng) vừa có khả năng dinh dưỡng như thực vật (tự dưỡng), một số

có thể sống thành tập đoàn hình cầu.

Hình dạng trùng roi rất sai khác nhau: hình trứng, hình búp chỉ, hình chai, hình

cầu hay có hình thù kỳ dị. Cơ thể trùng roi có hình dạng ổn định hơn trùng chân giả

nhờ vào lớp tế bào chất ngoài cùng (ngoại chất) phân hóa thành màng phim

(pelliculla), một số còn có lớp che ngoài, hoặc một lớp keo (Volvox), lớp sừng hay

lớp xenluloz như ở tế bào thực vật (Dinoflagellata).

Roi (flagellum) của trùng roi là phần chuyên hóa của tế bào làm nhiệm vụ vận

chuyển. Cấu tạo hiển vi của roi ở trùng roi giống nhau ở tất cả các loài và giống với

tế bào có roi của động vật cao hay lông bơi của trùng lông bơi. Roi có 2 phần, phần

ngoài (hay còn gọi là phần ngọn) di chuyển xoắn ốc làm cho cơ thể chuyển động

như một mũi khoan, còn phần gốc nằm trong ngoại chất. Dọc roi có 9 chùm sợi, xếp

đều theo vòng bao ngoài và một chùm sợi nằm ở phần trung tâm. Phần ngọn roi mỗi

chùm sợi có 2 sợi đơn, còn ở phần gốc roi mỗi chùm sợi có 3 sợi đơn, các sợi này

chính là cơ quan vận động của roi. 2 sợi đơn nằm ở trung tâm có đường kính mỗi

sợi là 250A0

và có tâm của sợi này cách sợi kia là 300A0

, 2 sợi này xuất phát từ hạt

trục ở gốc. Sợi giữa là sợi nâng đỡ cho roi. Phần gốc roi nằm trong ngoại chất của tế

bào còn có thể gốc (kinetosom) là hạt hình trụ có màng bao quanh, đôi khi gốc của

roi còn nằm sâu vào trong nội chất, thậm chí tiếp xúc với màng nhân để hình thành

nên thể rễ (rhizoplast). Một số loài trùng Roi còn có thể cận gốc với hình dạng khác

nhau như hình trứng, hình trụ hay nhiều thùy, thể cận gốc nằm cạnh thể gốc, có

chức năng tương tự như thể golgi (tập trung chất dự trữ dùng để vận động roi). Một

số trùng roi thuộc bộ Kinetoplastida cạnh thể gốc còn có hạt gốc (kinetoplast) có cấu

tạo tương tự như ty lạp thể, chứa nhiều AND cung cấp năng lượng cho vận động

của roi (hình 1.13).

Một số trùng roi sống ký sinh trong cơ thể động vật, phần gốc của roi có màng

uốn (đó là một phần nguyên sinh chất của cơ thể gắn với gốc roi) giúp cho con vật

chuyển động dễ dàng hơn trong môi trường có độ nhớt cao của máu động vật. Một

số loài ký sinh gây bệnh ngủ li bì ở người thuộc giống Trypanosoma (Trypanosoma

vittatae).

Một số trùng roi có cơ quan nhận cảm ánh sáng, được gọi là điểm mắt

(stigma), nằm ở gốc roi, có thể coi là cơ quan thị giác nguyên thủy nhất. Điểm mắt là

nơi tích lũy những hạt sắc tố nhỏ, có thành phần hóa học là lipoit. Ở giống Peridinea,

điểm mắt có kích thước khá lớn (đạt tới 25μm), gồm nhiều hạt sắc tố hợp lại thành

hình cốc, trong lòng cốc có dự trữ các hạt á tinh bột trong suốt như một thấu kính.

Cơ quan điều hòa áp suất là không bào co bóp, thường hình thành một hệ

thống nằm phía trước cơ thể, đôi khi có bể chứa thông với bên ngoài.

Trùng roi dinh dưỡng phức tạp hơn trùng chân giả. Khi roi chuyển động thì sẽ

tạo ra

dòng nước mang các sinh vật nhỏ vào. Ở gốc roi hình thành một hốc nhỏ gọi là bào

khẩu, phần kéo dài của bào khẩu được gọi là bào hầu. Thức ăn qua bào khẩu, qua

bào hầu vào nội chất, tại đây hình thành không bào tiêu hóa. Sau khi phân hủy thức

ăn, chất dinh dưỡng được hấp thụ còn chất cặn bã được thải ra ngoài, phía sau cơ

thể. Thức ăn của trùng roi là vi khuẩn, động vật nguyên sinh nhỏ và tảo đơn bào. Lối

20

dinh dưỡng như trên, được gọi là dinh dưỡng động vật hay dinh dưỡng dị dưỡng.

Ngoài ra trùng roi còn có khả năng hấp thụ thức ăn trực tiếp qua bề mặt cơ thể gọi là

dinh dưỡng hoại sinh.

Một số trùng roi có khả năng dinh dưỡng tự dưỡng (dinh dưỡng thực vật), tức

là chúng có thể sử dụng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ nhờ vào lục lạp.

Thức ăn dự trữ của trùng roi là hạt á tinh bột, tinh bột, hạt glucogen, các giọt dầu...

trong tế bào chất (hình 1.14).

6.2 Đặc điểm sinh sản

Trùng roi có thể sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính.

6.2.1 Sinh sản vô tính

Phần lớn chia đôi cơ thể theo chiều dọc, trong quá trình phân chia, con vật vẫn

phát triển bình thường. Sự phân chia bắt đầu là nhân, sau đến là nguyên sinh chất

và cuối cùng là thể gốc và màng cơ thể. Kết quả của quá trình phân chia là một cá

thể có roi còn cá thể kia sẽ hình thành roi từ thể gốc. Một số trùng roi sau khi phân

chia vô tính, các cá thể gắn với nhau tạo thành tập đoàn. Có thể là tập đoàn hình

cành cây (Dinobryon) hay hình cầu (Volvox).

6.2.2 Sinh sản hữu tính

Có sai khác ở các trùng roi khác nhau. Trùng roi thuộc các nhóm Polytoma và

Chlamidomonas sinh sản theo kiểu đồng giao, nghĩa là các giao tử giống nhau. Các

trùng roi tập đoàn thuộc họ Volvocidae thì sinh sản theo lối dị giao, nghĩa là các giao

tử khác nhau về hình dạng và kích thước. Ở tập đoàn Volvox có hàng nghìn tế bào,

trong đó có 25 - 30 tế bào sinh dục lớn phát triển thành giao tử cái, còn có 5 - 10 tế

bào sinh dục nhỏ phân chia cho ra 256 tế bào sinh dục đực (giao tử đực). Như vậy ở

đây có hiện tượng các giao tử gần giống với tinh trùng và noãn châu được hình

21

Hình 1.13 Cấu tạo siêu hiển vi của roi (theo Hickman)

Vi ống

Màng nguyên

sinh chất

Roi

Thể gốc

Vi ống

Hình 1.14 Cấu tạo cơ thể Euglena

(theo Hickman)

Roi

Điểm mắt

Túi chứa

Roi thứ

hai

Thể gốc

Không bào

co bóp

Màng phim

Nhân

Lục lạp

Hạt á tinh bột