Giáo trình tiến hóa

GT.0000026690

t y NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC VIỆT NAM

NGUYÊN

ỌC LIỆU

PGS. TS. NGUYỄN XUÂN VIẾT

GIÁO TRÌNH

TIÊNHOÁ

(Tái bản lần thứ nhất)

NHÀ XUẤT BÀN GIÁO DỤC VIỆT NAM

LỜI GIỚI TH lỊU

Trong 150 năm qua, kể từ năm xuất bản lần đầu cuốn sách nổi tiếng “Nguồn

gốc các loài" của s. R. Đacuyn (1859), nhân loại đã có những bước tiến vượt bậc

trong nhặn thức về sự tiến hoá giới hữu cơ. Đặc biệt, từ nhữtìg năm 70 của thế kỷ

XX, cùng với sự phát triển nhanh chóng của sinh học phân tử và việc ứng dụng

thành công các kỹ thuật phân tử vào nghiên cứu biến dị và tiến hoá của sinh vật,

người ta đã có thể ước lượng được những biến đổi di truyền trong quần thể, sáng tỏ

hon về cơ chế của sự tiến hoá kiểu hình (tiến hoá thích nghi) và sự tiến hoá ở cấp

độ phân tử. Nhiều hiểu biết mới mẻ đả củng cố, bổ sung thêm và phát triển học

thuyết của Đacuyn. Cũng đã hơn 20 năm, kể từ lần xuất bản gần nhất cuốn “Học

thuyết tiến hoá" của Giáo sư Trần Bá Hoành (Nhà xuất bản Giáo dục - 1988), sinh

viên các trường Đại học, Cao đảng sư phạm nói riêng và các trường đại học khác

nói chung vẫn chưa có được một Giáo trình Tiến hoá được cập nhật mới hơn làm tài

liệu tham khảo. Với mong muốn sớm có được một tài liệu như thế, chúng tôi đã cố

gẳng biên soạn giáo trình này.

Sau phần mở đẩu trình bày về khái niệm.tiến hoá và học thuyết tiến hoá, nội

dung của Glâo trinh Tiến hoâ được biên soạn thành hai phán bao gốm13 chương:

Chương 1, 2 và 3 trình bày ngắn gọn lược sử sự phát triển của học thuyết tiến hoá

theo 3 giai đoạn: Sự phát triển của học thuyết tiến hoá trước Đacuyn (chương 1);

Học thuyết tiến hoá của Đacuyn (chương 2); Sự phát triển học thuyết tiến hoá sau

Đacuyn (chương 3). Trong chương 4, nêu ra những bằng chứng tiến hoá, đặc biệt,

các bằng chứng hoá sinh và phân tử có được từ những khám phá mớì nhất của

khoa học hiện đại càng củng cố thêm niềm tin khoa học về tính có thực của quá

trinh tiến hoá.

Thuyết tiến hoá hiện đại giải thích sự tiến hoá bắt đầu bằng những biến đổi

vốn gen của quần thể. Đơn vị tiến hoá cơ sở là quấn thể (chương 5). Nguyên liệu

của tiến hoá là các biến dị di truyền trong quần thể (chương 6). Những thay đổi vốn

gen cùa quẩn thể được gây ra bỏi các nhân tố tiến hoá, trong đó chọn lọc tự nhiên

là nhân tố cd bản nhất, được trình bày trong chương 7. Hiệu quả tích luỹ của chọn

lọc tự nhiên trong quần thể có thể dẫn tới hình thành quần thể th(ch nghi (chương

8). Sự thay đổi tẩn sô' gen và thành phần kiểu gen của quần thể có thể dẫn tới hình

thành một loài mới (chương 9). Ở chương 10, mổi quan hệ giữa sự phát sinh cá thể

3

(ontogeny) và phát sinh chủng loại (phylogeny) cũng như nguồn gốc của sự hình

thành những cơ quan mới và các nhóm phân loại mới sẽ được giải thích.

Kiến thức về sự tiến hoá ở cấp độ trên loài (tiến hoá lớn, macro evolution), sự

xuất hiện của cơ thể sống đầu tiên và vấn đề phát sinh loài người được lần lượt nêu

ra trong các chương 11, 12 và 13.

Tác giả đã cô' gắng tham cứu nhiều tài liệu, kế thừa những kiến thức cơ bản và

cập nhật bổ sung thêm những kiến thức nâng cao, những nhận thức mới hơn về

bản chất và cơ chế của quá trình tiến hoá. Cuối mỗi chương có phần câu hỏi ôn tập

là những gợi ý tự luận và vặn dụng kiến thức tổng hợp từ các lĩnh vực khoa học

khác để củng cố và nâng cao kiến thức về tiến hoá giới hữu cơ.

Mặc dầu tác giả đã có nhiều cố gẳng để tập hợp và cặp nhặt thông tin, kết hợp

với kiến thức và kinh nghiệm có được trong quá trình giảng dạy học phần Tiến hoá

để biên soạn giáo trình này, nhưng chắc chắn còn nhiều hạn chế. Xin chân thành

cảm ơn ồiáo sư Trần Bá Hoành đã đọc bản thảo và cho nhận xét, cũng như nhũng

đóng góp sửa chữa hết sức chi tiết và vô cùng quý báu.

Tác giả xin cảm ơn và chân thành mong muốn nhận được nhiều ý kiến đóng

góp của các nhà khoa học, các bạn bè đồng nghiệp và các bạn sinh viên, để lần

xuất bản sau sách có chất tượng tốt hơn.

TÁC GIẢ

4

MỤC LỤC

Lời giới thiệu....................................................................................................................3

Bài mờ đầu.......................................................................................................................9

1. Tiến hoá và tiến hoá sinh học.....................................................................................9

2. Học thuyết tiến hoá................................................................................................... 11

3. Những phát triển hiện đại cùa học thuyết tiến hoá.............................................. 13

4. Vai trò cùa học thuyết tiến hoá............................................................................13

PHẨN MỘT

Lược sú PHÁT TRIỂN HỌC THUYẾT TIẾN HO Á

Chương 1

HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ TRUỚC ĐACUYN

1.1. Tư tường tiến hoá ưước Đacuyn............................................................................16

1.2. Học thuyết tiến hoá trước Đacuyn - Học thuyết tiến hoá J. B. Lamac.............. 22

Câu hỏi ôn tậ p ...............................................................................................................26

Chương 2

HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA s. R. ĐACUYN

2.1. Vài nét về cuộc đời và sự nghiệp khoa học của Đacuyn.......................................27

2.2. Những yếu tố ảnh hường đến sự ra đời của học thuyết Đacuyn...........................29

2.3. Nguòn go'c các loầi bàng chọn lọc tự nhien hay sự báo tổn

các dạng thích nghi trong đấu tranh sinh tồn...................................................... 33

Câu hòi ồn tập.........................................................................................................47

Chương 3

SựPHÁT TRIỂN HỌC THUYẾT TIÊN HOÁ SAU ĐACUYN

3.1. Cuộc dấu tranh bảo vệ quan điểm tiến hoá ở nửa sau thế kỷ XIX....................... 49

3.2. Mendel và Di truyển học với Học thuyết tiến hoá............................................53

3.3. Thuyết tiến hoá tổng hợp.................................................................................55

3.4. Kỹ thuật mới trong sinh học phân từ và tiến hoá.................................................57

3.5. Sinh học xã hội học (Sociobiology)......................................................................58

Câu hỏi ôn tập................................................................................................................60

Chương 4

BẰNG CHÚNG TIẾN HOÁ

4.1. Sự tiến hoá có thể quan sát thấy trong tự nhiên................................................... 61

4.2. Bằng chứng giải phẫu so sánh..............................................................................62

5

4.3. Bằng chứng hoá thạch..................................................................................... 66

4.4. Bằng chứng phôi sinh học....................................................................................69

4.5. Bằng chứng địa lý sinh vật học.............................................................................. 71

4.6. Bằng chứng miễn dịch học....................................................................................72

4.7. Bằng chứng tế bào học và hoá sinh học so sánh...................................................72

Câu hỏi ôn tập................................................................................................................. 80

PHẨN HAI

THUYẾT TIẾN HOÁ HIỆN ĐỢI

A. Tiến hoá n h ỏ ..........................................................................................................83

Chương 5

QUẦN THỂ - ĐƠN VỊ TIÊN HOÁ c ơ SỞ

5.1. Khái niệm vể quần thể (population).....................................................................83

5.2. Quần thể - đơn vị tiến hoá cơ sở..................................................................... 85

5.3. Trạng thái cân bằng cùa quần thể giao phối - Định luật Hardy - Weinberg...........91

5.4. Cấu trúc di truyền của quẩn thể tự phối............................................................94

Câu hỏi ôn tập.................................................................................................................95

Chương 6

BIẾN DỊ DI TRUYỀN CỦA QUẨN t h ể - NGUYÊN LIỆU TIẾN HOÁ c ơ SỞ

6.1. Phân loại nguyên liệu tiến hoá.............................................................................. 96

6.2. Đột biến - nguyên liệu tiến hoá sơ cấp................................................................ 98

Câu hỏi ôn tập.............................................................................................................. 106

Chương 7

CÁC NHÂN TỐ TIẾN HOÁ

7.1. Sự phát sinh dột biến............................................................................................107

7.2. Giao phối không ngẫu nhiên................................................................................110

7.3. Di nhập gen (gene flow)...................................................................................... 113

7.4. Biến động di truyền (Genetic Drift)................................................................115

7.5. Chọn lọc tự nhiên.......................................................................................... 121

Câu hòi ôn tập..............................................................................................................143

Chương 8

CHỌC LỌC T ự NHIÊN VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT

8.1. Những quan niệm khác nhau về thích nghi của sinh vật.................................... 145

8.2. Cơ chế của sự thích nghi......................................................................................147

8.3. Thích ứng phóng xạ (Adaptive radiation).......................................................147

8.4. Tương tự và tương đổng.................................................................................148

6

8.5. Chọn lọc tự nhiên và sự hình thành đặc điểm thích nghi của quẩn thể............. 148

8.6. Chọn lọc tự nhiên không thể tạo ra cơ thể hoàn hảo nhất -

Thích nghi chỉ là hợp lý tương đối................................................................... 156

Câu hòi ôn tập............................................................................................................ 159

Chương 9

LOÀI VÀ SỰHÌNH THÀNH LOÀI

9.1. Các khái niệm khác nhau về loài....................................................................160

9.2. Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài thân thuộc......................................................167

9.3. Cấu trúc cùa loài....................................................... .................. r.....169

9.4. Cách ly sinh sản và vai ưò của sự cách ly sinh sản trong quá trình tiến hoá...170

9.5. Quá trình hình thành loài và các con đường hình thành loài chù yếu...............175

9.6. Hình thành loài ở sinh vật sinh sản vô tính.....................................................197

9.7. Một sô’ ví dụ quan sát hình thành loài................................................................. 197

Vài nhận xét chung..................................................................................................... 200

Câu hòi ôn tập.............................................................................................................. 201

Chương 10

MỐI QUAN HỆ GIỮA PHÁT SINH CÁ THỂ VÀ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI

10.1. Hướng tiến hoá cùa sự phát sinh cá thể............................................................202

10.2. Phát sinh cá thể là kết quả cùa phát sinh chủng loại -

Mô hình cùa Hêchken (Ernst Haeckel's mode)............................................204

10.3. Phát sinh cá thể là cơ sờ cùa phát sinh chùng loại....."..................................... 206

10.4. Sự phát triển và nguồn gốc của cơ quan mới...................................................209

10.5. Sự hình Ihành các nhóm trong hệ thống phân loại....................................... 212

Câu hỏi ôn tập..............................................................................................................213

B. Tiến hoá lớn.......................................................................................................214

Chương 11

TIẾN HOÁ LỚN VÀ CHIỀU HUỚNG TIẾN HOÁ CỦA SINH GIỚI

11.1. Tiến hoá lớn....................................................................................................... 214

11.2. Chiều hướng tiến hoá cùa sinh giới................................................................. 215

11.3. Tiến hoá phân ly và tiến hoá đổng quy (Các kiểu tiến hoá cơ bản)..............216

11.4. Tốc dộ tiến hoá..................................................................................................220

11.5. Tiến hoá bằng các đột biến trung tính............................................................. 222

Câu hòi ôn tập............................................................................................................. 230

Chương 12

NGUỒN GỐC Sự SỐNG

12.1. Bản chất sự sống......................................................................................... 231

12.2. Sự phát sinh sự sống trên Trái Đất................................................................... 234

7