Sự chuyển hóa carbon

Chương 9: Sự chuyển hóa carbon

Chu trình Calvin là con đường quang hợp chính để cố định carbon

Con đường chuyển hóa carbon trong thực vật từ sự khử CO2 từ đường được biết đến là

chu trình Calvin, sau khi nhà hóa học người Mỹ Melvin Calvin, cùng các cộng sự,

khám phá ra con đường chuyển hóa xuất sắc này vào cuối thập niên 1940 và 1950. Chu

trình thường được gọi là chu trình Calvin – Benson – Bassham, hay chu trình CBB, sau

khi Andrew Benson và James Bassham người cộng tác với Calvin và đóng góp quan

trọng trong việc làm sáng tỏ chu trình. Thỉnh thoảng nó cũng được gọi là chu trình khử

pentose phosphate, hay chu trình RPP. Nhóm của Calvin sử dụng 2 kỹ thuật mới để hỗ

trợ cho việc giải mã các phản ứng sinh hóa phức tạp này: giấy sắc ký 2 kích cỡ và chất

đánh dấu phóng xạ. Đây là tác dụng có ý nghĩa đầu tiên của các chất đánh dấu phóng

xạ trong hóa sinh học. Về việc này, Calvin đã được thưởng giải Nobel năm 1961 về hóa

học.

Kỹ thuật ghi sắc ký cho phép sự phân chia của hàng tá hợp chất được tìm thấy trong tế

bào của cơ thể mà chúng sử dụng, tảo lục Chlorella pyrenoidosa. Chất đánh dấu phóng

xạ được cung cấp cho sự cấy bằng việc sử dụng 14CO2, và sự cấy được ủ trong ánh sáng

qua nhiều khoảng thời gian khác nhau và rồi bị làm nguội liên tục bởi việc phun vào

rượu sôi. Trước khi thêm vào các hoạt động phóng xạ, tế bào đã được chiếu sáng trong

một dụng cụ gọi là “kẹo que”, mà cung cấp thậm chí sự chiếu sáng và việc thao tác dễ

dàng (Hình 9.1). Phương pháp này cho phép sự đo đạc đến mức giây sau khi thêm vào

14CO2. Với hệ thống thí nghiệm này, hợp chất được hình thành đầu tiên dựa trên sự hợp

nhất 14CO2 là chỉ những chất ký hiệu trong thí nghiệm của khoảng thời gian ngắn, trong

khi những thí nghiệm lâu hơn tạo ra một bộ sản phẩm phức tạo hơn.

Hợp chất đầu tiên được đánh dấu bởi 14CO2 là 3-phosphoglyceric acid (PGA), theo sau

bởi đường phosphate và, sau đó, các amino acid, acid hữu cơ, aldehyde và ketone. Sự

thêm của nguyên tử carbon đơn là một sự báo trước cho việc đưa một sản phẩm 3

carbon được cho là phân tử trước có thể là một hợp chất 2 carbon. Tuy nhiên, không có

chất dự đoán 2 carbon bao giờ được nhận biết. Việc tìm ra rằng đường phosphate 5

carbon được dẫn đến từ việc dự đoán rằng chất trước có thể là một hợp chất 5 carbon,

và rằng hợp chất 6 carbon kết quả đã không ổn định và bị phá vỡ nhanh chóng thành 2

hợp chất 3 carbon. Đây là chìa khóa mấu chốt, và các nguyên tố cơ bản của chu trình

được sáng tỏ. Chất tiền thân 5 carbon đã được chứng minh là ribulose 1,5-biphosphate

(RuBP). Chú ý rằng cả ATP lẫn NADPH được sản xuất bởi chuỗi chuyền điện tử đều

không được dùng trong phản ứng mà chuyển hóa RuBP và CO2 thành PGA, mà được

gọi là sự carboxyl hóa. Chi tiết của phản ứng này được xem xét bên dưới.

Ba giai đoạn của chu trình Calvin là carboxyl hóa, sự khử, và sự phục hồi RuBP.

Chu trình Calvin là một chuỗi phản ứng hóa học phức tạp mà đầu tiên có thể dường

như đáng sợ. Tuy nhiên, toàn thể chu trình có thể được chia làm 3 giai đoạn, mà được

hiểu một cách dễ dàng. Ba giai đoạn: Carboxyl hóa, giai đoạn khử và giai đoạn tái tạo

được miêu tả giản đồ minh họa trong hình 9.3. Toàn bộ chu trình được cho thấy trong

hình 9.4, và các phản ứng được tổng kết trong bảng 9.1. Bước carboxyl hóa tạo ra

PGA. Pha khử sử dụng NADPH và vài ATP được sản xuất bởi chuỗi truyền điện tử để

khử PGA thành đường triose phosphate. Hầu hết đường triose phosphate được sử dụng

để tái tạo RuBP trong 1 chuỗi các phản ứng phức tạp, trong khi một số được rút cho sự

tổng hợp tinh bột trong tế bào chất.

1