Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng bố và các tổ hợp lúa lai hai dòng mới

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

---------
---------

NGUYỄN XUÂN SƠN

NGHIÊN CỨU ðẶC ðIỂM NÔNG SINH HỌC VÀ KHẢ

NĂNG KHÁNG BỆNH BẠC LÁ CỦA CÁC DÒNG BỐ

VÀ CÁC TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG MỚI

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Trồng trọt

Mã số: 60.62.01

Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS. Nguyễn Văn Hoan

HÀ NỘI - 2009

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết quả

nghiên cứu ñược nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược công bố trong

bất kỳ một công trình khoa học nào khác. Các thông tin trích dẫn sử dụng trong

luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 2 tháng 9 năm 2009

Tác giả

Nguyễn Xuân Sơn

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ii

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Thầy giáo, PGS. TS. Nguyễn Văn

Hoan, người ñã tận tình hướng dẫn và tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành công

trình nghiên cứu này.

Luận văn tốt nghiệp ñược thực hiện tại Bộ môn Di truyền - Chọn giống,

Khoa Nông học, Viện nghiên cứu lúa, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội. Tại

ñây, tôi ñã nhận ñược sự giúp ñỡ của các thầy, các cô tại Bộ môn, các cán bộ, công

nhân viên của Viện nghiên cứu lúa tôi xin chân thành cảm ơn những sự giúp ñỡ

quý báu ñó.

Qua hai năm học tập tại Khoa Sau ðại học, Trường ðại học Nông nghiệp Hà

Nội, tôi ñã ñược các thầy, các cô tận tình giảng dạy, giúp ñỡ về kiến thức cơ sở và

chuyên môn, tôi xin trân trọng cảm ơn.

Luận văn ñược hoàn thành còn có sự giúp ñỡ tận tình của nhiều ñồng

nghiệp, bạn bè, cùng với sự ñộng viên khuyến khích của gia ñình trong suốt thời

gian học tập và nghiên cứu.

Hà Nội, ngày 2 tháng 9 năm 2009

Tác giả

Nguyễn Xuân Sơn

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iii

MỤC LỤC

1. MỞ ðẦU………………………………………………………...........................1

1.1. ðặt vấn ñề…………………………………………………………..…............1

1.2. Mục ñích và yêu cầu.........................................................................................2

1.2.1. Mục ñích……………………………………………….......................2

1.2.2. Yêu cầu………………………………………………….....................2

2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU………………………………………………............3

2.1. Phát hiện và ứng dụng ưu thế lai ở lúa………………………………...........3

2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai……………………………..........4

2.2.1. Thuyết siêu trội……………………………………………….............4

2.2.2. Thuyết tính trội……………………………………………….............4

2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền……………………………………...........5

2.3. Nghiên cứu ñặc ñiểm cây lúa…………………………………………...........5

2.3.1. Thời gian sinh trưởng của cây lúa………………………..................5

2.3.2. Rễ lúa………………………………………………………................6

2.3.3. Chiều cao cây…………………………………………………............6

2.3.4. ðặc ñiểm ñẻ nhánh…………………………………………...............7

2.3.5. Bộ lá lúa………………………………………………………............7

2.3.6. ðặc ñiểm hình thái bông……………………………………..............8

2.3.7. Tính chống chịu sâu bệnh……………………………………...........9

2.3.8. Ưu thế lai ở các ñặc tính sinh lý……………………………..............9

2.3.9. Ưu thế lai trên các cơ quan sinh sản……………………….............10

2.4. Nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam………………………………………..........11

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iv

2.4.1. Một số thành tựu về nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt

Nam……………………………………………………………………….............11

2.4.2. Nghiên cứu lúa lai “hai dòng” sử dụng EGMS……………...........12

2.4.2.1. Nghiên cứu về các dòng EGMS…………………………................12

2.4.2.2. Chọn lọc dòng phục hồi tính hữu dục cho dòng EGMS…...............15

2.5. Nghiên cứu bệnh bạc lá lúa…………………………………………............16

2.5.1. Nguồn gốc và phân bố của bệnh bạc lá lúa…………………..........16

2.5.2. Triệu chứng bệnh bạc lá lúa………………………………..............16

2.5.3. Nguyên nhân gây bệnh bạc lá lúa………………………….............17

2.5.4. Quy luật phát sinh phát triển của bệnh bạc lá lúa…………............18

2.5.5. Các yếu tố ảnh hưởng ñến sự phát sinh phát triển của bệnh bạc lá

lúa…………………………………………………………………........................18

2.5.6. Thành phần nòi của vi khuẩn bạc lá lúa……………………..........20

2.5.7. Di truyền tính kháng bệnh bạc lá lúa………………………............21

2.5.8. Một số kết quả nghiên cứu về chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá

ở Việt Nam…………………………………………………………......................24

3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU……...........26

3.1. Vật liệu nghiên cứu………………………………………………….............26

3.2. Nội dung nghiên cứu…………………………………………………...........27

3.3. Phương pháp nghiên cứu……………………………………………...........27

3.3.1. ðịa ñiểm nghiên cứu………………………………………..............27

3.3.2. Thời gian nghiên cứu……………………………………….............27

3.3.3. Phương pháp bố trí thí nghiệm……………………………..............28

3.3.4. ðánh giá tính kháng bệnh bạc lá của các dòng, giống………............29

3.3.5. Các chỉ tiêu theo dõi…………………………………………..............30

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………v

3.4. Phương pháp xử lý số liệu…………………………………………….............31

4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN…………………………………………..............32

4.1. Kết quả nghiên cứu các dòng R trong vụ mùa 2008………………............32

4.1.1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng ...32

4.1.2. Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây…………………..........33

4.1.3. Cấu trúc thân chính của các dòng tuyển chọn…………….............35

4.1.4. Khảo sát ñộ hữu dục của các dòng bố……………………...............37

4.1.5. ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng R tuyển

chọn……………………………………………………………………….............39

4.1.6. Ảnh hưởng của việc chuyển gen kháng bệnh bạc lá Xa21 tới cấu

trúc bông của các dòng R tuyển chọn………………………………....................41

4.1.7. Ảnh hưởng của bệnh bạc lá tới một số yếu tố cấu thành năng suất

và năng suất của các dòng R mang gen Xa21…………………….......................43

4.1.8. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R tuyển

chọn………………………………………………………………….....................45

4.1.9. Khả năng chống chịu sâu bệnh của dòng bố………………............47

4.1.10. Một số ñặc ñiểm chính của các dòng R triển vọng vụ mùa năm

2008………………………………………………………………….....................48

4.2. Kết quả nghiên cứu các dòng R vụ xuân 2009…………………….............49

4.2.1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R...49

4.2.2. Phản ứng của các dòng R với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây

nhiễm.......................................................................................................................50

4.2.3. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R....…52

4.3. Kết quả nghiên cứu các tổ hợp lai vụ xuân 2009………………….............53

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vi

4.3.1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các tổ hợp

lai…………………………………………………………………….....................53

4.3.2. Cấu trúc thân chính của các tổ hợp lai…………………….............54

4.3.3. Cấu trúc bông của các tổ hợp lai……………………………...........56

4.3.4. Phản ứng của các tổ hợp lai với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây

nhiễm………………………………………………………………………...........58

4.3.5. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp

lai………………………………………………………………………….............61

4.3.6. Nhiễm sâu bệnh ñồng ruộng và phản ứng với ñiều kiện ngoại cảnh

bất thuận của dòng bố………………………………………………....................63

4.3.7. ðánh giá sự xuất hiện ưu thế lai trên một số tính trạng của các tổ

hợp lai………………………………………………………………......................64

4.3.8. Tuyển chọn các tổ hợp lai có triển vọng trong vụ xuân

2009……………………………………………………………………….............68

5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ……………………………………………...........69

5.1. Kết luận………………………………………………………………...........69

5.2. ðề nghị……………………………………………………………….............69

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU

TGST Thời gian sinh trưởng

TGMS Thermo-sensitive Genic Male Sterility

PGMS Photperiod-sensitive Genic Male Sterility

EGMS Environment-sensitive Genic Male Sterility

RAPD Random amplified polymorphic Deoxyribonucleic acic

ƯTL Ưu thế lai

WCG Wide compatibility gene

R Restore

NST Nhiễm sắc thể

CS Cộng sự

ADN Acic deoxyribonucleic

PCR Polymerase Chain Reaction

IRBB International rice bacterial blight

CMS Cytoplasmic Male Sterility

BB Bacterial blight

IRRI International rice research institute

VL24 Việt Lai 24

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………viii

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R (ngày), (vụ

mùa 2008)……………………...…………………….................................................32

Bảng 2. Phân nhóm các dòng R tuyển chọn theo chiều cao cây cuối cùng.............34

Bảng 3. Cấu trúc thân chính của các dòng R tuyển chọn……………….…...........35

Bảng 4. Phản ứng của các dòng R với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây

nhiễm……………….…...……………………………………………...................39

Bảng 5. Ảnh hưởng của gen kháng bệnh bạc lá Xa21 tới cấu trúc bông của các

dòng R mang gen……………………………………………………….................42

Bảng 6. Ảnh hưởng của bệnh bạc lá tới một số yếu tố cấu thành năng suất và năng

suất của các dòng R mang gen Xa21…………………………………...................44

Bảng 7. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R tuyển

chọn……………………………………………………………………….............46

Bảng 8. Khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh của các dòng bố…….............47

Bảng 9. Một số ñặc ñiểm chính của các dòng bố triển vọng nhất…………...........48

Bảng 10. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R (ngày),

(vụ xuân 2009)………………………………………………………........................49

Bảng 11. Phản ứng của các dòng R với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây

nhiễm………………………………………………………………………...........50

Bảng 12. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R….............52

Bảng 13. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai (ngày),

(vụ xuân 2009)………………………………………………………........................54

Bảng 14. Cấu trúc thân chính của các tổ hợp lai………………………….............55

Bảng 15. Cấu trúc bông của các tổ hợp lai…………………………………..........57

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ix

Bảng 16. Phản ứng của các tổ hợp lai với 3 chủng vi khuẩn bạc lá lây

nhiễm………………………………………………………………………...........59

Bảng 17. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai…..........62

Bảng 18. Nhiễm sâu bệnh ñồng ruộng và phản ứng với ñiều kiện ngoại cảnh bất

thuận của tổ hợp lai……………………………………………………..................63

Bảng 19. Ưu thế lai thực trên một số tính trạng số lượng và năng suất của các tổ

hợp lai (%)………………………………………………………….......................65

Bảng 20. Ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng số lượng và năng suất của các tổ

hợp lai (%)………………………………………………………….......................67

Bảng 21. Tính trạng, mục tiêu và tần số chọn lọc của các tổ hợp lai………..........68

Bảng 22. Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng………………….............68

DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ

ðồ thị 1. Phân nhóm các dòng bố theo chiều cao cây…………………….............34

ðồ thị 2. Phân nhóm các dòng bố theo tỷ lệ hạt phấn hữu dục……………...........37

ðồ thị 3. Tỷ lệ ñậu hạt thông qua tỷ lệ hữu dục hạt phấn của dòng bố……..........38

DANH MỤC CÁC ẢNH

Ảnh 1. Phản ứng của một số dòng R với chủng HAU 08076-1..............................40

Ảnh 2. Phản ứng của các dòng R với chủng HAU 08077-5....................................51

Ảnh 3. Phản ứng của một số tổ hợp lai với chủng HAU 07069-8...........................60

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………1

PHẦN 1. MỞ ðẦU

1.1. ðẶT VẤN ðỀ

Lúa là loại cây ñược trồng từ lâu ñời. Lúa gạo hiện nay là loại lương thực

chủ yếu của hàng tỷ người trên thế giới, ñặc biệt là ở châu Á, và trong tương lai

vẫn sẽ là loại lương thực hàng ñầu. Chính vì vậy, việc nghiên cứu phát triển cây

lúa ñang là vấn ñề mang ý nghĩa thực tiễn quan trọng.

ðối với việc nghiên cứu cây lúa, ñể nâng cao năng suất, chất lượng và khả

năng thích ứng rộng, ngoài những yếu tố chính sách của Nhà nước, yếu tố ñất,

nước, khí hậu thời tiết…, công tác giống có một vai trò ñặc biệt quan trọng. Trong

chọn tạo giống lúa hiện nay có nhiều phương pháp như lai, gây ñột biến, chọn

lọc… Trong ñó phương pháp chọn tạo giống bằng sử dụng ưu thế lai ở lúa ñã ñược

thực hiện thành công ở nhiều nước như Mỹ, Ấn ðộ, Nhật Bản và Trung Quốc.

Ở Việt Nam, nghiên cứu lúa lai ñã ñược thực hiện từ những năm 80 của thế

kỷ 20. Năng suất lúa lai cao hơn so với lúa thuần khoảng 20 - 30% ở những vùng

có ñiều kiện sinh thái phù hợp. Lúa lai ñã ñáp ứng ñược năng suất nhưng lại biểu

hiện hạn chế là nhiễm bệnh bạc lá nặng, ñặc biệt là các tổ hợp lúa lai nhập nội từ

Trung Quốc. Dẫn ñến việc trồng lúa lai trên diện rộng là hết sức khó khăn. Kết quả

ñiều tra ở 8 tỉnh phía bắc giai ñoạn 2001-2005 cho thấy trên 3 giống lúa nhập khẩu

từ Trung Quốc là Nhị ưu 838, Tạp giao 1, Tạp giao 5 ñã thu thập, phân lập và xác

ñịnh ñược 47 isolate bao gồm 12 lần bắt gặp race vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa [7].

ðể phòng trừ bệnh bạc lá lúa, ngoài các biện pháp như: canh tác, hoá học...,

biện pháp chọn giống kháng bệnh ñược coi là tối ưu nhất. ðể chọn tạo thành công

các giống lúa lai kháng bệnh bạc lá cần có nguồn gen kháng bệnh bạc lá lúa. Hiện

nay các nhà khoa học trên thế giới ñã xác ñịnh ñược rất nhiều gen kháng bệnh bạc

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………2

lá lúa như Xa1, Xa2, Xa3... Trong ñó các gen Xa4, xa5, Xa7, Xa21 kháng ñược

hầu hết các chủng bạc lá ở miền bắc Việt Nam.

Dựa trên cơ sở nguồn gen kháng bệnh bạc lá ñã tìm ñược, hiện nay Viện

nghiên cứu lúa Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã chọn tạo ñược một số tổ

hợp lúa lai hai dòng mới mang gen kháng bệnh bạc lá. Vì vậy, việc khảo sát, ñánh

giá các tổ hợp lai trước khi ñưa ra sản xuất ñại trà ở miền bắc Việt Nam là khâu

ñặc biệt quan trọng. Xuất phát từ nhu cầu thực tế, dựa trên cơ sở khoa học là những

nghiên cứu ñã thành công, chúng tôi thực hiện ñề tài: “Nghiên cứu ñặc ñiểm nông

sinh học và khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng bố và các tổ hợp lúa lai

hai dòng mới ”.

1.2. MỤC ðÍCH VÀ YÊU CẦU

1.2.1. Mục ñích

- ðánh giá các dòng mang gen kháng bệnh bạc lá trong tập ñoàn các dòng,

giống lúa sử dụng ñể nghiên cứu.

- ðánh giá con lai nhằm phát hiện các tổ hợp lai mang gen kháng bệnh bạc

lá kháng ñược các chủng vi khuẩn có ñộc tính cao cho các thí nghiệm tiếp theo.

1.2.2. Yêu cầu

- Thu thập và ñánh giá vật liệu chọn giống, các dòng giống mang gen kháng

bệnh bạc lá.

- Theo dõi một số ñặc ñiểm nông sinh học, năng suất và các yếu tố cấu thành

năng suất của các tổ hợp lai.

- Lai hữu tính, ñánh giá con lai ñể tìm ra tổ hợp lai vừa kháng bệnh bạc lá

vừa cho ưu thế lai cao.

- ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá bằng lây nhiễm nhân tạo.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………3

PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. PHÁT HIỆN VÀ ỨNG DỤNG ƯU THẾ LAI Ở LÚA

Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ về

những ñặc ñiểm riêng biệt [22].

Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính

trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo nguồn gốc, ñộ xa cách

di truyền, sinh thái…, tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh và hiệu quả nhằm

phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra

giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt [21].

Ở cây lúa J. W. Jones (1926) là người ñầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ưu

thế lai trên các tính trạng số lượng và năng suất. Tuy nhiên, lúa là cây tự thụ phấn

ñiển hình, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp, do ñó khai thác ưu thế lai ở lúa ñặc

biệt khó khăn ở khâu sản xuất hạt lai F1 [6]. Sau ñó nhờ những phát minh ra những

hiện tượng bất dục ñực ở lúa, vấn ñề ưu thế lai ở lúa ñã ñạt ñược nhiều thành tựu

lớn, tạo ra một cuộc cách mạng ñột phá năng suất, góp phần ñảm bảo an ninh

lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nông dân [46].

Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ưu thế lai ở lúa và ñã ñưa

lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ qua. Sau ñó

chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã ñược ứng dụng trên 20 nước khác

nhau trên phạm vi toàn cầu [18]. Dự báo trong những năm tới diện tích lúa lai

ngoài Trung Quốc sẽ tăng thêm 2-3 triệu ha, gấp 2-3 lần diện tích hiện nay [6].

Trung Quốc ñã ñạt ñược thành tựu trong việc tạo giống siêu lúa lai. Có hai tổ

hợp siêu lúa lai mới tạo ra là Peai 64S/E32 và Peiai 64S/9311. Hai giống này có

năng suất cao nhất từ 14,8-17,1 tấn/ha. Năng suất trung bình trên diện rộng năm

2000 của các giống này là 9,6 và 9,8 tấn/ha [6].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………4

2.2. CƠ SỞ DI TRUYỀN CỦA HIỆN TƯỢNG ƯU THẾ LAI

Hiện nay có nhiều giả thuyết dựa trên những cơ sở lý luận của di truyền học

ñể giải thích hiện tượng ứu thế lai. Dưới ñây là ba giả thuyết ñược nhiều người chú

ý, ñặc biệt là hai giả thuyết ñầu [37].

2.2.1. Thuyết siêu trội

Thuyết này do Shull và East ñề xuất. Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên

do kết quả của các tác ñộng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở trạng

thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau

do sự phân hoá khác nguồn của các alen. Do tác ñộng tương hỗ giữa các alen trong

cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử có sức sống

vượt xa bất kỳ dạng ñồng hợp thể nào: a1a1 <a1a2 > a2a2 hoặc AA < Aa > aa. Với

giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị

hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai [8], [19], [37].

2.2.2. Thuyết tính trội

Do Davenport ñề xuất. Theo thuyết này các alen trội là những alen có lợi

còn các alen ẩn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là kết quả

của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành trong quá trình

tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu

thế lai càng cao [8], [19], [37].

♀ ♂

AAbb x aaBB

F1: AaBb

A > a

Gen trội ức chế gen lặn

B > b