Giải phẫu so sánh động vật có xương sống

HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN

GIẢI PHẪU SO SÁNH,

ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

Comparative Vertebrate Anatomy

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC s ư PHẠM

HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN

GIẢI PHẪU SO SÁNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

COM PARATIVE VERTEBRATE ANATOMY

(Tải bản lần thứ nhất, có sửa chữa, b ổ sung)

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC SƯPHẠM

w

U N I V E R S I T Y OF E D U C A T I O N P U B L I S H I N G HOUS E

GIẢI PHÂU SO SÁNH ĐỘNG VẬT CỚ XƯƠNG SÓNG

COMPARATIVE VERTEBRATE ANATOMY

Hà Đình Đức - Nguyẻn Lân Hùng Sơn

Khoa Sinh học - Trường Đại học Sư phạm Hà Nội

Sách được xuát bản theo chl dạo bièn soạn cùa Trường Đại học Sư phạm Hà Nội

p h ọ c vụ cố n g t ie đ ào tọo đạl học, »au đại họ c c h u y ên n g à n h Sinh hợc

Mả Sách quốc té: ISBN 978-604-54-1993-9

Bản quyén xuát bản thuộc vé Nhà xuát bản Đại học Sư phạm.

Mọi hỉnh thức sao chép toàn bộ hay một phán hoặc các hlnh thức phát hành

mà khống có sự cho phép trước bằng ván bản

của Nhà xuất bản Đại học Sư phạm đểu là vi phạm pháp luật.

Chúng tôi luôn mong muốn nhận được những ý kién đóng góp của quý vị độc già

để sách ngày càng hoàn thiện hơn. Mọi góp ỷ v i sách, liên hệ vé bán thào và dịch vụ bản quy én

xin vui lòng gừi vé địa chì email: [email protected]. vn

Mã SỔ:01.01.1 0 /4 6 -G T 2014

2

MỤC LỤC

Trang

MỞ đầu..............................................................................................................................................5

Chương I. Phân ngành Động vật có xương sống..................................................................7

1.1. Đặc điểm chung..............................................................................................................7

1.2. Sơ bộ phân loại.............................................................................................................13

1.3. Nguồn gốc tiến ho á..................................................................................................... 16

Chường II. Hệ cơ quan bảo vệ..................................................................................................53

2.1. Vỏ d a ............................................................................................................................. 53

2.2. Các sản phẩm của da..................................................................................................58

Chương III. Hệ cd quan nâng đỡ và vận động..................................................................... 74

3.1. Tổng quan chung về sự vận động của động v ậ t.....................................................74

3.2. Hệ c ơ ............................................................................................................................. 78

3.3. Hệ xương.......................................................................................................................99

Chương IV. Hệ cơ quan trao đổi chất.................................................................................. 136

4.1. Cơ quan tiêu hoá........................................................................................................136

4.2. Hệ hô hấp....................................................................................................................157

4.3. Hệ tuần hoàn.............................................................................................................. 168

Chương V. Hệ cơ quan điểu khiển thông tin liên lạc......................................................182

5.1. Hệ thần k in h ................................................................................................................182

5.2. Cơ quan cảm giác.......................................................................................................197

5.3. Cơ quan nội tiế t..........................................................................................................214

Chương VI. Hệ bài tiết và sinh dục....................................................................................... 221

6.1. Hệ bài tiết..................................................................................................................... 221

6.2. Hệ sinh dục................................................................................................................. 230

Chương VII. Tổng luận Quy luật vế sự phát triển tiến hoá của loài vậ t...................... 236

7.1. Quy luật về phát triển phôi thai...............................................................................237

7.2. Quy luật về phát triển cơ quan...............................................................................239

7.3. Quy luật về phát triển cơ thể................................................................................... 241

7.4. Quy luật về phát triển loài....................................................................................... 243

7.5. Quan điểm về nguồn gốc loài vật.......................................................................... 245

Tài liệu tham khảo...................................................................................................................246

Chú thích về nguồn gốc các hình sử dụng minh hoạ trong sách...............................248

Tra cứu một số thuật ngữ thường dùng (Glossary)........................................................250

4

MỞ ĐẦU

Giải phẫu so sánh động vật là môn học nghiên cứu cấu tạo của động vật hiện

đang sống và hoá thạch trên những cơ quan cùng nguồn gốc (tương đồng) nhằm

chỉ ra những nội dung về sự tiến hoá gắn liền với quan hệ họ hàng. Có thể bổ sung

thêm hai phương pháp nghiên cứu giải phẫu SO sánh động vật là phương pháp SO

sánh giải phẫu hình thái, phôi sinh học và phương pháp lịch sử. Chính nhờ hai

phương pháp này mà giải phẫu SO sánh động vật mới có được những dẫn liệu đáp

ứng với mục tiêu môn học.

So sánh cơ quan của hàng loạt động vật cho phép chúng ta rút ra những nét

giống nhau và khác nhau giữa các nhóm động vật, tìm ra nguyên nhân của sự

giống và khác nhau đó, rồi dùng phương pháp phân tích và tổng hợp để xác định

quy luật tiến hoá của động vật.

Sự mô tả về giải phẫu từng phần của cơ quan hay toàn bộ cơ quan trong cơ thể

cho phép ta phân tích hay tổng hợp toàn bộ cuộc sống của loài động vật đó. Trên

cơ sở giải phẫu mô tả, giải phẫu SO sánh tập hợp lại đem SO sánh đối tượng này với

đối tượng khác và nâng lên thành lí luận. Trong giải phẫu SO sánh, khái niệm cơ

quan tương đồng là cơ quan cùng nguồn gốc; cơ quan tương tự là cơ quan cùng

chức phận. Vị trí và cấu tạo các cơ quan trong cơ thể thể hiện mối tương quan với

nhau có tính quy luật.

Những dẫn liệu của giải phẫu SO sánh cùng với những dản liệu phôi sinh học

và cổ sinh vật học hợp thành môn khoa học Hình thái tiến hoá (Evolutionary

morphology). Nhiệm vụ của môn Hình thái tiến hoá có thể khái lược như sau:

1. Nghiên cứu xác đinh vị trí cơ quan động vật trong quá ưình tiến hoá.

2. Làm sáng tỏ mối quan hệ họ hàng giữa tính đa dạng của giới động vật.

3. Vạch lại con đường tiến hoá của giới động vật trong các giai đoạn lịch sử

đã qua.

4. Xây dựng những dạng trung gian mà hiện nay không còn lại.

5. Xác định quy luật chung về quá trình tiến hoá.

Nghiên cứu SO sánh các cơ quan động vật đã chỉ ra rằng: quá trình phát ưiển

tiến hoá đã trải qua con đường phân hoá, nghĩa là bắt đẩu phân chia một cách liên

tục của cơ quan cùng nguồn gốc thành những phẩn riêng biệt chiếm những vị trí

khác nhau, cấu tạo đặc biệt và đảm nhiệm chức năng mới.

5

Hình thái riêng biệt luôn luôn liên hệ với chức năng riêng biệt. Nhờ đó mà

các phần riêng biệt của cơ quan hoàn thành những chức năng đặc biệt. Như vây,

cơ quan từ đơn giản ư ỏ nên phức tạp. Nghĩa là, từ phân hoá dẫn đến phức tạp hoá.

V í dụ:

- Cơ quan tiêu hoá: ỏ cá miệng tròn chỉ là ống đơn giản vói chồi gan, đến thú

đã ữ ở thành hệ cơ quan phức tạp: xoang miệng với tuyến nước bọt, hầu liên hệ với

cơ quan hô hấp, thực quản, dạ dày, tá tràng với tuyến tiêu hoá: gan, tuyến tuỵ, ruột

non, ruột già, hậu môn.

- Phổi ở lưỡng cư có đuôi chỉ là đôi túi đơn giản đến thú phổi đã trở thành túi

xốp có cấu tạo phân nhánh phức tạp gồm phế quản cấp I, II, III cuối cùng là tiểu

phế quản thông vói các túi mỏng gọi là phế nang.

Song song với quá trình phân hoá cơ quan ở động vật thì có quá trình ngược lại là

một số cơ quan được sáp nhập lại.

Trong quá trình phát triển, một số cơ quan dẫn đến mất chức năng sống và

phụ thuộc vào cơ quan khác, thể hiện rõ trong sự phân hoá mô. Khi đó phần tế

bào tách riêng sẽ m ất dần tính chất độc lập của m ình và ơ ở thành tổ chức không

đồng nhất.

Quá trình tiến hoá không phải là sự tập hợp máy móc những hiện tượng tiến

bộ, cũng không phải quá trình phức tạp hoá cơ thể một cách liên tục. Trong quá

trình tiến hoá có nhiểu bộ phận phát triển, thoái bộ, thậm chí hoàn toàn tiêu giảm

để thích nghi có lợi cho cơ thể vói điều kiện tồn tại đặc biệt.

Sự phức tạp hoá cơ thể và sự đơn giản hoá cơ thể là sự tổng hợp một quá trình

tiến hoá và thoái hoá, là điểu kiện cần thiết của sự phát triển tiến hoá.

Với quan điểm giải phẫu SO sánh cấu tạo liên hệ với chức nàng, có thể chia các

hộ cơ quan trong cơ thể động vật như sau:

1. Hệ cơ quan bảo vệ, gồm: vỏ da và các sản phẩm của da.

2. Hẹ cơ quan vận dộng, gổm: hẹ cư và hẹ xưưiig.

3. Hệ cơ quan trao đổi chất, gồm: hệ tiêu hoá, hệ hô hấp, hệ tuần hoàn và hệ

bài tiết.

4. H ệ cơ quan điều khiển thông tin liên lạc, gồm: hệ thần kinh, cơ quan cảm

giác và tuyến nội tiết.

5. Hệ cơ quan bài tiết và sinh sản, gồm: hệ bài tiết và hệ sinh dục.

Trong giáo trình G iải p h ẫ u SO sánh động vật có xương sống này, chúng ta sẽ

lần lượt nghiên cứu đối chiếu, SO sánh quá trình tiến hoá của các lớp động vật có

xương sống qua từng hệ cơ quan trên. Qua đó sẽ hiểu rõ hơn về quá trình tiến hoá

và thích nghi của động vật với sự thay đổi của điều kiện mồi trường sống.

6

CHƯƠNG I

PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

Phân ngành động vật có xưcmg sống (Vertebrata) là phân ngành thuộc nhóm

Có sọ (Craniata) trong ngành Dây sống (Chordata). 4 đặc điểm cơ bản của

ngành là: có dây sống, có ống thần kinh lưng, có khe m ang ở hầu và có đuôi sau

hậu môn. Tuy nhiên, sự phân li theo lối sống vận động dinh dưỡng, sinh sản nên

các cơ quan ưong cơ thể đểu được sử dụng tích cực và biến đổi phát triển mạnh.

Sự tiến hoá thích nghi của động vật có xương sống thể hiện từ tổ tiên có kiểu

dinh dưỡng lọc thức ăn ở bùn đáy đến động vật có cấu tạo cơ thể hoàn thiện. Hầu

hết các cơ quan của động vật có xương sống phát triển cao hơn nhiều SO với hai

phân ngành Sống đuôi (Uro chordata) và Sống đầu (Cephalochordata). Cơ quan

vận động (cơ, xương) và giác quan hoàn chỉnh. Cơ quan dinh dưỡng (tiêu hoá,

hô hấp, tuẩn hoàn, bài tiết) phân hoá, cung cấp đầy đủ năng lượng hoạt động cho

cơ thể. Hệ thần kinh (chủ yếu là não bộ) phát triển cao nhất, đảm bảo điều kiện

hoạt động tích cực của cơ thể.

1.1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG

1.1.1. Hình dạng

Tuỳ thuộc vào môi trường sống, động vật có xương sống có hình dạng thay

đổi, thích nghi. Có thể phân biệt hai dạng chủ yếu sau:

- Động vật có xương sống ở nước (dạng cá) thân gồm 3 phần: đầu (caput),

mình (corpus) và đuôi (cauda). Cơ quan chuyển vận là vây (pinna) và đuôi. Vây

gồm vây lẻ và vây chẩn; đuôi thường phát triển vì là cơ quan chuyển vận chủ yếu.

- Động vật có xương sống ở cạn có thân gôm 5 phân: ngoài 3 phân như dạng

ờ nước, còn có thêm phần cổ (cervis) và phần hông (sacra). Phần đuôi của dạng ờ

cạn thường tiêu giảm. Cơ quan chuyển vận là chi năm ngón. Ngoài chức năng

chuyển vận, chi năm ngón còn có thêm chức năng nâng đỡ cơ thể chuyển vận ữên

giá thể cứng.

1.1.2. Vỏ da

- Chức năng của vỏ da:

+ Bảo vệ cơ thể chống lại các tác nhân bên ngoài (cơ giổi, hoá học, quang học,

sinh bệnh,...).

7

+ Tham gia vào quá trình trao đổi chất (hô hấp, bài tiết).

+ Cảm giác, nhờ các đầu mút thần kinh phân bố dưới da.

Hình 1.1. Cấu tạo vỏ da

- Cấu tạo vỏ da gồm hai lớp biểu bì và bì. Hai lớp này có nguồn gốc khác nhau.

+ Biểu bì (epiderm is): gổm biểu mô nhiều tầng, có nguồn gốc ngoại bì. Biểu

bì có những sản phẩm như tuyến da ở cá, ếch nhái, thú; vảy sừng ờ bò sát, lông vũ

ở chim, lông m ao ở thú,...

+ Bì (dermis): nằm dưới biểu bì, gồm mô liên kết có nguồn gốc từ trung bì.

Trang bì cũng có thể tham gia vào việc hình thành m ột số sản phẩm da như vảy cá,

xương bì ở bò sát, lông chim, răng thú,...

Tầng biểu bì ở ngoài thường mỏng hơn SO vói tầng bì ở trong. Ngoài ra, trong

tầng bì sâu còn có lớp dưới bì hay còn gọi là hạ bì. v ề chức năng thì lớp biểu bì là

lớp bảo vệ, còn lớp bì là nơi nuôi dưỡng và làm chỗ dựa cho lớp biểu bì.

1.1.3. Bộ xương

Cơ thể động vật có xương sống có bộ xương ữong tạo thành bộ khung vững

chắc bằng sụn hay xượng có tác dụng nâng đỡ cơ thể, giúp cơ thể chịu đựng được

sức hút của trọng lực. N hờ có bộ xương vững chắc, cơ thể động vật có xương sống

phát triển đạt được kích thước lớn, một số loài lớn nhất trong giới đông vật.

Dây sống chỉ tổn tại ở giai đoạn phôi; ở dạng trưởng thành thường được thay thế

bằng cột sống.

Bộ xương gồm 3 phần chính: xương trục (cột sống), xương sọ và xương chi.

- Xương trục: ở nhóm động vật bậc thấp là dây sống không phân đốt; ở nhóm

động vật bậc cao là cột sống phân đốt có cấu trúc vững chắc, linh hoạt.

- Xương sọ: bao gồm sọ não, bảo vệ não bộ và các cơ quan cảm giác vùng đầu;

sọ tạng là cơ quan nâng đỡ phẩn đẩu ống tiêu hoá và có nhiệm vụ bắt và nghiền mồi.

- Xương chi: nhóm ở nước là vây chẵn, vây lẻ cấu tạo đơn giản; nhóm ở cạn là

kiểu chi 5 ngón có cấu tạo vũng chắc, linh hoạt.

Hình thái bộ xương của các loài trong phân ngành động vật có xương sống là

vô cùng đa dạng và có thể dễ dàng nhận thấy trên-hình 1.2.

Nhìn chung xương hình thành bằng hai cách: từ màng liên kết thành sụn rồi

sụn được thay thế bằng xương là xương gốc sụn; từ màng liên kết thấm thêm chất

xương thành xương ngay là xương bì. Cơ thể động vật có xương sống thường có cả

xương gốc sụn và xương bì.

1.1.4. Hệ cơ

Hệ cơ có 2 loại:

- Cơ thân là cơ vân, tương ứng vói các bộ phận vận động mạnh, chịu sự chỉ

huy của trung ương thần kinh.

- Cơ tạng thường là cơ trơn, có Ưong các nội quan, chịu sự chỉ huy của thần

kinh giao cảm (là phẩn thần kinh sinh dưỡng gồm các tế bào thần kinh nằm ở phẩn

bên của tuỳ sống; tua dài được gửi đến chuỗi hạch giao cảm nằm hai bên cột sống

hoặc các đám rối nằm truớc cột sống).

1.1.5. Hệ tiêu hoá

Hệ tiêu hoá bao gồm ống tiêu hoá và tuyến tiêu hoá.

- Ông tiêu hoá chia thành 5 phần: miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột. Mỗi

phẩn có chức nâng riêng, có cấu tạo phù hợp và tiến hoá phức tạp qua các lớp

động vật.

- Tuyến tiêu hoá gồm: tuyến nước bọt, gan, tuỵ, dạ dày, ruột. Tuyến tiêu hoá

tiết các loại enzim phân giải prôtit, lipit và gluxit.

Nhờ cấu tạo hoàn thiện dẫn nên quá trình tiêu hoá ở động vật có xương sống

xảy ra nhanh chóng, hiệu quả cao.

1.1.6. Hệ hô hấp

Nhóm động vật ở nước hô hấp bằng mang, nhóm động vật ở cạn hô hấp bằng phổi.

M ang là những sợi mảnh ken sít, trong có mao mạch, trao đổi khí oxi và

cacbonic hoà tan trong nước.

10

Phổi gồm nhiều phế nang hoặc mao quản khí bọc bởi mạng lưới mao mạch,

trao đổi khí oxi và cacbonic tự do ưong không khí. Động vật càng tiến hoá thì diện

tích phổi càng lớn, cơ quan hô hấp càng hoàn thiện.

1.1.7. Hệ tuần hoàn

Hệ tuần hoàn ở động vật có xương sống có cấu tạo tiến bộ nhất SO với các ngành

động vật khác, bao gồm hệ tuần hoàn máu (kín) và hệ tuần hoàn bạch huyết (hở).

Tuần hoàn máu có 3 phẩn chính: tim, mạch và máu. Tim là một khối cơ lớn và

khoẻ, co bóp đưa máu đến khắp nơi ưong cơ thể nhờ hệ mạch máu (động mạch,

tĩnh mạch, mao mạch) rất phát ưiển và có cấu tạo thích nghi vói chức năng. Máu

và bạch huyết là mô liên kết lỏng, cấu tạo phù hợp với nhiệm vụ vận chuyển, trao

đổi chất và bảo vệ, tiêu diệt các thể lạ xâm nhập vào cơ thể.

1.1.8. Hệ thần kinh

Hệ thần kinh ở động vật có xương sống tập trung thành trục thần kinh não tuỷ,

não nằm trong hộp sọ, tuỷ nằm trong cung thần kinh của các đốt sống. Não bộ

phình thành 5 phần: não tận cùng, não trung gian, não giữa, tiểu não và hành tuỷ,

mỗi phần có chức năng riêng. Sơ đổ não bộ động vật có xương sống được thể hiện

trong hình 1.3.

A B c

Hình 1.3. Sơ đồ não bộ động vật có xương sống

A. Não bộ nhìn bên; B. Não bộ nhìn trên; C: Não bộ cắt dọc.

11

Từ não có 10 - 12 đôi dây thần kinh não liên hệ các cơ quan vùng đầu, cơ

quan tiêu hoá, tuần hoàn, hô hấp,... Từ tuỷ có nhiều đôi dây thần kinh tuỷ toả đi

khắp thân và nội tạng, có vai ưò cảm giác, vận động.

Ngoài thần kinh trung ương còn có hệ thần kinh giao cảm điều khiển vận động

tự động của các nội quan.

1.1.9. Giác quan

Giác quan là các cơ quan thụ cảm bên ngoài của hệ thần kinh, bao gồm 5 giác

quan chính:

- Xúc giác: tiếp thu các kích thích về tiếp xúc, đau đớn, nhiệt độ.

-K h ứ u giác: tiếp thu các kích thích vể mùi.

- Vị giác: tiếp thu các kích thích về vị.

- Thính giác: tiếp thu các kích thích về âm thanh.

- Thị giác: tiếp thu các kích thích về ánh sáng, màu sắc, hình ảnh,...

Do hệ thần kinh và các giác quan phát triển nên động vật có xương sống tiếp

thu và trả lòi rất nhanh nhạy vói các kích thích từ môi trường ngoài và môi trường

bẽn trong cơ thể.

1.1.10. Hệ bài tiết

Cơ quan bài tiết ở động vật có xương sống là đôi thận ịrenes) và đôi ống dẫn

niệu (ureter).

Thân gồm nhiều vi thể thận, các vi thể thận không thông thảng với ngoài mà

có ống dẫn riêng đổ nước tiểu về bể thận, rồi đổ chung vào một đôi ống niệu, đổ ra

xoang niệu sinh dục (sinus urogenitalis) hay lỗ huyệt. Ở một sô' lớp động vật còn

có thêm bóng đái (vesica urinaria) chứa nước tiểu trước khi đổ ra ngoài.

Ỏ phỏi tất cả đều có tiền thận đem giản, còn liên hệ vói thể xoang; tiếp sau có

Irung thận, cấu tạo phức tạp hơn, mất liền hệ với thể xoang vì đã hình thành các vi

thể thận lọc chất thải trực tiếp từ mạch máu. Riêng bò sát, chim, thú có hậu thận với

cấu tạo giúp cho việc lọc, thải hoàn chỉnh thích nghi với đòi sống ở cạn hoàn toàn.

1.1.11. Hệ sinh dục

Động vật có xương sống chỉ có một hình thức sinh sản hữu tính, tất cả đều

phân tính. Đực và cái đều có một đôi tuyến và m ột đôi ống dẫn sinh dục cấu tạo

phức tạp. Ngoài ra, tuỳ nhóm động vật còn có thể có thêm các phẩn phụ khác như

cơ quan giao cấu, tuyến phụ,...

12

Trong quá trình phát triển của động vật có xương sống, ống dẫn sinh dục và

ống dẫn niệu có mối quan hệ chặt chẽ với nhau.

1.1.12. Các tuyến nội tiết

Các tuyến nội tiết tiết kích thích tố vào máu có tác dụng kích thích và điều hoà

hoạt động của một số cơ quan hay toàn bộ cơ thể. Các tuyến nội tiết chính gồm:

tuyến giáp trạng (thyroid gland), tuyến cân giáp (parathyroid gland), tuyến ức

(thymus gland), tuyến yên (pitutary gland), tuyến trên thận (adrenal gland) ...

1.1.13. Sinh sản và phát triển

Động vật có xương sống đa số đẻ trứng (noãn sinh). Trứng chín có 3 loại vỏ:

hai loại vỏ được hình thành trong buồng trứng là màng noãn hoàng và lớp tế bào

bao noãn; loại thứ ba là sản phẩm của noãn quản (màng nhày của trứng cá, ếch

nhái, lòng trắng trứng chim, vỏ dai của trứng cá sụn, bò sát, vỏ thấm đá vôi của

trứng bò sát, trứng chim,...).

Một số loài trứng được ấp trong tử cung, phôi phát triển nhờ chất dinh dưỡng

của trứng, nở thành con rồi mới đẻ (noãn thai sinh). Một số loài tiến bộ hơn, sau

khi phôi sử dụng hết noãn hoàng, nhờ dây rốn gắn vào thành tử cung nên được ưao

đổi chất với cơ thể mẹ để bổ sung dưỡng chất phát triển thành con, đẻ con thực sự.

Lượng noãn hoàng trong trứng rất quan trọng. Trứng ít noãn hoàng, phôi phát

triển không đẩy đủ, phải qua giai đoạn ấu trùng. Trứng nhiều noãn hoàng, phôi

phát triển thành con non ngay.

1.2. S ơ B ộ PHÂN LOẠI

Phân ngành động vật có xương sống (Vertebrata) phân li theo nhiểu hướng

tiến hoá khác nhau, phát triển rất đa dạng, hiện đã biết khoảng trên 52.000 loài

thuộc 11 lớp, nằm ưong hai tổng lớp: Không hàm (Agnatha) và Có hàm

ịUnathostomata), ưong sơ dó, có 3 lớp đã luyôt chủng là: lớp Giáp vay, lórp Giáp

đẩu và lóp Cá móng treo. Sự đa dạng của các lớp trong phân ngành động vật có

xương sống qua các niên đại địa chất được thể hiện trên hình 1.4. Đồng thòi, giản

lược mối quan hệ họ hàng giữa các lớp của phân ngành động vật có xương sống

cũng được thể hiện trong hình 1.5.

1.2.1. Tổng lớp Không hàm (Agnatha)

Đặc điểm nổi bật của tổng lớp Không hàm là chưa hình thành hàm để bắt mồi,

mang có nguồn gốc nội bì. Tổng lớp Không hàm gồm 4 lớp:

- Lóp Giáp vây (Pteraspidomorphi): đã tuyệt diệt.

13