Bài giảng giống và chọn giống đại cương

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ

DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN

BÀI GIẢNG

GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG

Người biên soạn: TS. Lê Tiến Dũng

Huế, 08/2009

1

Bài 1

MỞ ĐẦU

I- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG LÀ GÌ?

“Chọn tạo giống cây trồng” (Plant Breeding) là môn khoa học, cũng là môn

nghệ thuật về sự thay đổi, cải thiện tính di truyền của cây trồng. Nói một cách khác

chọn tạo giống cây trồng là “chọn lọc” từ các biến dị tự nhiên cũng như nhân tạo có

trong quần thể để tạo ra giống mới.

Công việc đầu tiên của chọn lọc giống cây trồng là quá trình thuần hoá các cây

dại thành cây trồng nông nghiệp, nhằm không ngừng cải thiện tiềm năng năng suất.

Tiềm năng này thường biểu hiện ở một số đặc tính: số hạt/bông, trọng lượng hạt, chỉ số

thu hoạch, kĩ thuật trồng trọt hoặc tính chịu đựng với điều kiện thời tiết khắc nghiệt

(stress).

Cùng với sự phát hiện ra giới tính của cây trồng, phương pháp lai tạo đã bổ sung

cho kĩ thuật chọn tạo giống. Mặc dù lai tạo là biện pháp thực hành đã được áp dụng từ

trước khi có những ý kiến của Mendel, nhưng vai trò của đặc tính di truyền trong chọn

tạo giống không dễ gì chấp nhận bởi các nhà khoa học đương thời. Thực nghiệm của

Mendel đã cung cấp cơ sở khoa học về cơ chế của tính di truyền tuy những năm trước

đây cũng có nhiều cách giải thích về cơ chế di truyền đã được công bố.

Nghệ thuật của chọn tạo giống cây trồng là ở chỗ: khả năng quan sát, óc phán

đoán của các nhà chọn giống nhằm phát hiện ra những biến dị có lợi đem lại nguồn giá

trị kinh tế cao của các loài để có những loại hình tối ưu.

Nhiều nhà chọn giống lúc đầu mang tính nghiệp dư, cây trồng họ tìm ra là cây

lẫn giống ở trên đồng ruộng hoặc trên vườn thí nghiệm.

Nông nghiệp hiện đại ngày càng được cơ giới hoá nên yêu cầu cần có những

loại hình cây trồng phù hợp, đó là lí do để các nhà chọn tạo giống tìm ra những cây

trồng có các tính trạng, đặc tính đáp ứng đầy đủ và thoả mãn dần các nhu cầu trên. Ví

dụ: tìm ra giống củ cải đường phù hợp với gieo trồng bằng máy bay giống cà chua có

khả năng thu hoạch bằng cơ giới. Tương tự như vậy, tạo ra một số cây trồng có đặc

tính phù hợp với một số chất nông dược, chịu đựng được thuốc diệt cỏ...

Thành công của chương trình chọn giống nhằm đáp ứng các mục tiêu khác nhau

và phụ thuộc vào 2 yếu tố chính: tính biến dị, tính ổn định của một giống cây trồng.

II- TẦM QUAN TRỌNG CỦA CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG

Qúa trình thuần hoá cây dại thành cây trồng diễn ra chậm chạp. Nó chỉ phát

triển mạnh từ khi châu Âu phát hiện ra sự sinh sản hữu tính của cây trồng do

Camerarius công bố vào năm 1694. Sau năm 1760, nhà thực vật học Thuỵ Điển và sau

này là Kolreuteur thì các cơ quan sinh sản của cây trồng mới được mô tả tỉ mỉ và một

số cặp lai thuốc lá mới được tiến hành.

2

Từ khi xuất hiện tác phẩm “ Nguồn gốc các loài bằng chọn lọc tự nhiên” của

Charle Darwin (1865) mới có sự thúc đẩy mạnh mẽ trong công tác chọn tạo giống cây

trồng. Năm 1865, Gregor Mendel đã có những phát hiện quan trọng khi lai các giống

đậu Hà Lan có các cặp tính trạng khác nhau. Tuy nhiên xã hội đương thời không thừa

nhận phát minh tuyệt vời của ông, do vậy cơ sở khoa học của công tác chọn tạo giống

chưa có.

Đến những năm 1900 với việc phát hiện của T.Schermark, C.Correns và H.De

Vries thì những kết quả của Mendel mới được thừa nhận.

Ở thế kỉ này, công tác chọn tạo giống cây trồng dựa vào các phương pháp lai

trong cùng một loài với những phương pháp chọn giống đặc biệt về tần số các biến dị

và sự phân li ở các thế hệ và đã thu được kết quả tốt, góp phần thúc đẩy sản xuất nông

nghiệp.

Ví dụ: trước năm 1938 lượng đường trong củ cải đường chỉ chiếm 9%, đến nay

đã có những giống chứa trên 20% hoặc giống Hướng dương thường chỉ chứa có 30%

dầu trong khi đó các giống lai chứa tới 50% và có giống đạt 60% hàm lượng dầu

(Pustovoi, 1975). Năng suất kỉ lục của ngô (Zea mays) đạt được giữa thế kỉ thứ 19 là

5tấn/ha, nhưng hiện nay năng suất bình quân ở Mĩ và châu Âu đạt từ 10 – 15tấn/ha.

Năng suất kỉ lục hiện nay vượt 20tấn/ha còn các giống lúa mì mới đạt 6 – 8tấn/ha và kỉ

lục >10tấn/ha.

Sự đóng góp của giống mới đã làm cho sản xuất nông nghiệp phát triển. Theo

kết quả thí nghiệm của I.Shizuka (1969) cho thấy rằng: các giống lúa mới sản lượng đã

tăng 50 – 60% so với các giống cổ truyền.

Sau chiến tranh thế giới thứ 2, các phương pháp mới về chọn tạo giống cây

trồng bắt đầu bằng việc sử dụng các phương pháp lai quy ước. Các kĩ thuật mới bao

gồm: đa bội thể nhân tạo, đột biến nhân tạo, kĩ nghệ nhiễm sắc thể (thêm đoạn và thay

đổi đoạn nhiễm sắc thể), bất dục đực... Hầu hết các phương pháp chọn tạo giống đã

được phát triển bước đầu như: dung hợp tế bào trần, kĩ thuật tái tổ hợp ADN đã cho

phép phát triển các tế bào hoặc những giống mới mà trước đây chưa hề có.

Ở nhiều nước, sản lượng của cây trồng chính tăng lên gấp 2 hoặc gấp 3 lần trong

khoảng 30 năm trở lại đây. Sự phát triển giống mới có năng suất cao là biện pháp chính

để tăng sản lượng lương thực. Tuy nhiên, các giống mới lại đòi hỏi điều kiện sản xuất

thâm canh không phải nơi nào cũng đáp ứng được. Có những vùng đất cát mặn, chua

hoặc đất lầy thụt chỉ dùng cho nền nông nghiệp sơ khai. Những loại đất này cần được

cải thiện hoặc sử dụng giống chống chịu thích nghi ở mỗi vùng. Ngoài ra ở vùng đất

dốc, đất băng giá... cũng cần có bộ giống thích hợp.

Nhiều giống cây ăn quả, cây thuốc, cây dược thảo và cây thức ăn gia súc... lâu

nay được trồng ở vùng đất màu mỡ đã được đưa lên miền núi như củ cải đường và ngô.

III- QUAN NIỆM CỦA VAVILOV VỀ CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG

3

Nhicolai I.Vavilov 1887 – 1942 là nhà thực vật người Nga, đồng thời cũng là

một nhà chọn giống cây trồng đã từng đề xướng về “Trung tâm khởi nguyên” mà từ

những trung tâm này có thể tìm thấy ở mức độ cao nhất về biến dị và di truyền của các

loài. Biến dị này xuất hiện do đột biến tự nhiên, lai tự phát và những thay đồi về cấu

trúc và số lượng nhiễm sắc thể nhằm thích nghi với các điều kiện môi trường phức tạp

có thể xảy ra.

Sự hình thành loài đã được Vavilov nêu lên trong tác phẩm: “Luật về các loài

biến dị tương đồng” theo luật này thì một dạng đột biến có thể tìm thấy ở các loài khác

có liên quan đến loài đầu tiến. Ông cũng cho rằng nơi nào có sự tạp giao giữa 2 loài và

trên 2 loài, có sự tác động của chọn lọc tự nhiên và nhân tạo thì phát sinh ra trung tâm

thứ cấp. Vavilov thừa nhận rằng bằng việc gieo trồng các biến dị trong điều kiện thích

hợp, các tính trạng đặc tính của cây trồng sẽ biểu hiện ra và thuận lợi cho việc chọn

lọc.

IV- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG SAU M ENDEL

Sau khi phát hiện ra định luật Mendel vào năm 1900, Bateson người đã đặt tên

“Di truyền học” thành một môn khoa học mới đã thừa nhận rằng: môn khoa học di

truyền là cơ sở khoa học và mở ra những phương pháp chọn tạo giống mới cho cây

trồng. Chọn tạo giống cây trồng hiện đại ra đời, di truyền học bắt đầu được áp dụng và

các môn khoa học cơ sở của nó được áp dụng rộng rãi, được chấp nhận như một công

cụ kĩ thuật như: tế bào học, sinh lí học, bệnh cây, côn trùng, thống kê... Đã có nhiều

tiến bộ đáng kể ở các lĩnh vực khác nhau đã đóng góp cho công tác chọn giống cây

trồng. Những tiến bộ này bao gồm việc tạo ra các đồng nguyên và dị nguyên đa bội thể

của các loài cây trồng trong tự nhiên. Đã xuất hiện các dạng đa bội thể nhân tạo trong

tự nhiên được sử dụng trực tiếp hoặc gián tiếp, tiếp đến là cách sử dụng các tác nhân lí

hoá học để gây đột biến.

Cũng có nhiều phát minh đã đóng góp vào tiến bộ và thành công của công tác

chọn tạo giống, trong đó phải kể đến di truyền số lượng và sự tương tác giữa kiểu gen

và môi trường chọn tạo giống chống chịu, sự bảo tồn nguồn gen. Gần đây những tiến

bộ về di truyền học cho phép các nhà chọn tạo giống tìm ra những phương pháp mới

như việc lập bản đồ RFLP, việc chọn lọc nhờ gen đánh dấu, sử dụng những dòng vô

tính và thông tin di truyền

V- MỤC TIÊU VÀ CHIẾN LƯỢC CỦA CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG

V.1. Mục tiêu:

Mục tiêu trước mắt của nhà chọn tạo giống đó là:

- Chọn tạo giống cây trồng có năng suất cao: đây là mục tiêu hàng đầu của các

nhà chọn tạo giống ở cây tự thụ cũng như cây giao phấn, ở giống thuần cũng như giống

lai, đặc biệt là việc sử dụng ưu thế lai của cây tự thụ và cây giao phấn.

4

- Chọn tạo giống cây trồng có chất lượng nông sản tốt, đặc biệt là chất lượng

dinh dưỡng, chất lượng nấu nưỡng và chất lượng thương phẩm cao.

- Chọn tạo giống cây trồng có khả năng chống chịu sâu bệnh tốt và chống chịu

với điều kiện bất thuận, mặn, hạn, úng...

- Chọn tạo giống có đặc tính nông sinh học nhằm đáp ứng nhu cầu của sản xuất

và người tiêu dùng: chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng cơ giới hoá khi thu

hoạch và bảo quản, chế biến nông sản phẩm.

V.2. Chiến lược:

Về chiến lược lâu dài của các nhà tạo chọn giống cũng thật đơn giản nhưng

không phải là không khó khăn.

- Nhận biết được các đặc trưng hình thái, đặc tính sinh lí, di truyền và phản ứng

của cây trồng với sâu bệnh nhằm tăng tính thích nghi của mỗi loài, mỗi giống cây trồng

với năng suất và phẩm chất.

- Xây dựng các biện pháp kĩ thuật phù hợp với các đặc điểm hình thái, sinh lí, di

truyền và đặc tính nông sinh học khác.

- Nghiên cứu nguồn gen và các đặc tính mong muốn của nhà chọn giống.

- Ứng dụng các thành quả của di truyền học hiện đại để xúc tiến nhằm tạo nhanh

các giống cây trồng mới hoặc cải tiến giống.

VI- KHÁI NIỆM VỀ GIỐNG

VI.1. Định nghĩa: “Giống là một nhóm cây trồng, có đặc điểm kinh tế, sinh học

và các tính trạng hình thái giống nhau, cho năng suất cao, chất lượng tốt ở các vùng

sinh thái khác nhau và điều kiện kĩ thuật phù hợp.”

VI.2. Giống (Varieties, Cultivar) do một nhóm thực vật hợp thành nên có một

nguồn gốc chung từ một cá thể hay một số cá thể có đặc tính, tính trạng giống nhau.

VI.3. Giống mang tính khu vực hoá: tất cả mọi tính trạng và đặc tính của

giống chỉ biểu hiện ra trong những điều kiện ngoại cảnh nhất định (đất đai, khí hậu,

thời tiết... và các biện pháp kĩ thuật). Từ đó xuất hiện các khái niệm về giống chống

chịu: hạn, mặn, úng, điều kiện khắc nghiệt...

VI.4. Giống mang tính di truyền đồng nhất (ổn định, ít phân li...) có tính đồng

nhất về tính trạng hình thái và một số đặc tính nông sinh học khác như: chiều cao cây,

thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu.

VI.5. Giống không ngừng thoả mãn nhu cầu của con người: năng suất cao,

chất lượng tốt, có giá trị thương phẩm cao.

VII- KHÁI NIỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TÍNH CỦA GIỐNG

VII.1. Tính trạng: là những đặc điểm về hình thái, cấu tạo của thực vật. Để

nhận biết các tính trạng, người ta chia ra thành 4 nhóm sau:

5

- Về đặc điểm hình thái giải phẫu. Ví dụ: chiều cao cây, cỡ lá, số lượng đốt... đó

là những tính trạng số lượng có thể cân đo, đong đếm được.

- Về đặc điểm cấu tạo: độ dày của bông, màu sắc thân lá, hoa quả. Đó là những

tính trạng chất lượng. Tính trạng chất lượng thường do một gen kiểm tra và dễ thay đổi

bởi điều kiện ngoại cảnh và có thể quan sát được bằng phương pháp cảm quan.

- Sự tiến hành một quá trình: ví dụ: sự hô hấp, sự quang hợp, phản ứng quang

chu kì... quá trình này diễn ra rất mẫn cảm với môi trường.

Sự kiểm tra một quá trình: ví dụ như sự hoạt động của chu trình Calvin. Hầu hết

các men rất mẫn cảm với môi trường và nó chịu ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp các

men thường có trong hạt có thể ảnh hưởng quan trọng đến tính trạng chất lượng.

VII.2. Đặc tính: đó là các đặc điểm sinh lí, sinh hoá và các đặc điểm kĩ thuật

của thực vật. Ví dụ: tính chịu hạn, mặn, rét, úng...

Đặc tính sinh hoá: hàm lượng đường, protein trong hạt, quả... còn đặc điểm kĩ

thuật: đó là hiệu suất bột của hạt, độ xốp của bánh...

6

Bài 2

CƠ SỞ DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỔNG

I- CÁC TÍNH TRẠNG

Tính trạng của các cá thể, dù là động vật hay thực vật, đều có hai loại, đó là tính

trạng chất lượng và tính trạng số lượng. Tính trạng chất lượng biểu thị sự biến thiên

gián đoạn, do đó dễ dàng phân loại các cá thể thành những dạng khác nhau. Một ví dụ

về tính trạng chất lượng ở người là nhóm máu. Các cá thể của quần thể người nếu phân

loại theo nhóm máu A, B,O, có thể dễ dàng phân thành 4 nhóm A, B, Ab và O. Ở thực

vật các tính trạng chất lượng gồm màu sắc hạt, nội nhũ hoặc dạng nếp hay tẻ ở lúa...

Tính trạng số lượng ngược lại biểu thị sự biến thiên liên tục và từ giá trị thấp

đến giá trị cao có nhiều dạng trung gian. Phần lớn các tính trạng kinh tế quan trọng ở

thực vật là những tính trạng số lượng như năng suất, phẩm chất, thời gian sinh trưởng...

Nguyên nhân gây ra sự biến thiên liên tục ở các tính trạng số lượng là sự kiểm soát của

nhiều gen có hiệu ứng nhỏ nhưng mang tính tích luỹ, gọi là đa gen. Sự phân li đồng

thời nhiều gen tạo ra một phạm vi rộng các kiểu gen mang tính liên tục không thể phân

chia thành những lớp riêng biệt. Biến dị giữa các cá thể trong một quần thể đối với một

tính trạng số lượng ngoài kiểu gen còn liên quan tới sự ảnh hưởng của môi trường.

Nghiên cứu di truyền số lượng đôi khi còn gọi là di truyền thống kê. Phương pháp tiếp

cận di truyền số lượng là phân chia giá trị kiểu hình và phương sai của một tính trạng

số lượng ra các thành phần.

II- GIÁ TRỊ KIỂU HÌNH VÀ KIỂU GEN

II.1. Giá trị trung bình của quần thể:

Cơ sở di truyền số lượng là sự phân chia giá trị kiểu hình của một tính trạng số

lượng thành các thành phần do ảnh hưởng của kiểu gen và ảnh hưởng của môi trường.

Trong phần lớn các trường hợp thực tế giá trị kiểu gen được xác định bởi nhiều

gen hay nhiều lô-cut. Tuy nhien để đơn giản hoá chúng ta chỉ xét đến hiệu ứng của một

lô-cut.

Giả sử quần thể ở trạng thái cân bằng Hardy-Weinberg, ta có:

KIỂU GEN TẦN SỐ GIÁ TRỊ TẦN SỐ X GIÁ TRỊ

A1A1 p

2

+ a p

2

a

A1A2 2pq d 2pqd

A2A2 q

2

- a - q

2

a

Tổng = Giá trị trung bình của quần thể = M = a (p - q) + 2pqd

Trong đó:

M = giá trị trung bình của quần thể

p = tần số của alen A1

7

q = tần số của alen A2

+a và –a = giá trị tương ứng của hai thể đồng hợp tử A1A1

và A2A2

d = giá trị của thể dị hợp tử

Trong mô hình trên, hai đồng hợp tử có giá trị bằng nhau nhưng khác dấu trên

thang giá trị (a và -a), trong khi đó d là độ trội giữa hai alen, được tính bằng hiệu số

giữa giá trị của thể dị hợp tử và trung bình của hai đồng hợp tử.

2

1 1 2 2

1 2

A A A A

d A A



 

Do đó nếu không có trội thì d = 0, nếu trội hoàn toàn d =  a, nếu trội không

hoàn toàn d < a và siêu trội nếu d > a. Vì thế tỉ số d/a có thể dùng để đo độ trội. Giá trị

trung bình của quần thể là hàm số của tần số gen, p và q. Tần số của một alen trong

quần thể có thể thay đổi từ 0 đến 1. Giá trị của a và d ở một lô-cut không thay đổi giữa

các lô-cut. Với một tính trạng số lượng có nhiều lô-cut tương tác với nhau, giá trị trung

bình của quần thể bằng tổng của các giá trị trung bình của các lô-cut riêng rẽ, đó là:

M a(pq) 2pqd

II.2. Gía trị kiểu gen và giá trị chọn giống

Vì mỗi thế hệ hình thành tổ hợp mới của gen và bố mẹ truyền cho con cái các

gen chứ không phải kiểu gen nên điều quan trọng là phải xác định một giá trị đôi khi

thay một gen này bằng một gen khác. Giá trị đó là hiệu ứng trung bình của gen.

Galconer (1986) định nghĩa hiệu ứng trung bình của một gen là độ lệch trung bình so

với trung bình quần thể của các cá thể nhận gen đó từ một bố mẹ, còn gen từ bố mẹ kia

ngẫu nhiên từ quần thể. Quá trình đó được thể hiện dưới đây:

GIAO TỬ

KIỂU GEN THẾ HỆ CON

A1A1

A1A2

A2A2

a d -a

HIỆU ỨNG TRUNG BÌNH

A1

A2

p q

p q

1  pa  pd  M  qa  dq  p

2  qa  pd  M   pa  d q  p

Hiệu ứng trung bình của sự thay thế gen là:

   a  dq  p  1 2

Sự cải tiến di truyền của một tính trạng số lượng phụ thuộc vào hiệu quả chọn

lọc giữa các cá thể khác nhau về giá trị kiểu gen. Như đã nói ở trên bố mẹ truyền cho

con cái các gen chứ không phải kiểu gen, vì thế, chính hiệu ứng trung bình gen của bố

mẹ xác định giá trị kiểu gen trung bình của thế hệ con. Giá trị của một cá thể được

đánh giá bởi giá trị trung bình của thế hệ con gọi là giá trị chọn giống của một cá thể.

8

Nói cách khác giá trị chọn giống của một cá thể bằng tổng hiệu ứng trung bình của các

gen của cá thể đó.

KIỂU GEN A1A1 A1A2 A2A2

Gía trị chọn giống 21

 2q

a1 2

 q  p

2 2

 2 p

II.3. Các thành phần phương sai

Ở tính trạng chất lượng kiểu gen biểu hiện không chỉ phụ thuộc vào các hiệu

ứng riêng rẽ của gen mà còn phụ thuộc vào tương tác của chúng. Đối với tính trạng đơn

gen (một locut) tương tác đó là giữa các alen tại locut (tương tác trong nội bộ locut hay

tương tác alen) và được gọi là trội. Trội có thể biểu hiện từ không hoàn toàn đến hoàn

toàn, một gen (gen trội) che lấp hiệu ứng của gen kia (gen ẩn). Điều đó có nghĩa là thể

dị hợp tử biểu hiện do gen trội và có cùng kiểu hình như cá thể đồng hợp tử trội. Nếu

không có trội thì thể dị hợp tử sẽ khác với cả hai thể đồng hợp tử và thường biểu hiện

mang tính trung gian. Với tính trạng chất lượng do nhiều hơn một locut kiểm soát (ví

dụ hai gen hay hai locut) thì ngoài tương tác trong nội bộ locut còn có tương tác giữa

các alen của các locut khác nhau (tương tác giữa các locut hay tương tác không alen)

và được gọi là ức chế.

Ngược lại với tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng không chỉ do gen mà cả

môi trường kiểm soát. Giả sử, kiểu gen và môi trường độc lập với nhau, kiểu hình P

của một cá thể đối với tính trạng số lượng là kết quả của cả kiểu gen G và môi trường

E.

P = G + E

Cũng như tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng cũng biểu hiện tương tác

trong nội bộ locut và giữa các locut. Do đó kiểu gen của tính trạng số lượng có thể biểu

thi bằng:

G = A + D + I

Trong đó A là hiệu ứng riêng rẽ của gen hay thành phần cộng tính trạng của

kiểu gen (Fisher, 1918); D là độ lệch trội hay thành phần do tương tác trong nội bộ

locut và I là thành phần do tương tác giữa các locut.

Như trên đã nói, nếu có thể định lượng được sự biểu hiện của kiểu gen, thì giá

trị của thể dị hợp tử ở một locut riêng rẽ bằng giá trị trung bình của 2 thể đồng hợp tử

nếu không có gen nào trội so với gen kia. Do đó, bất kì độ lệch nào so với giá trị trung

bình đều là dấu hiệu của sự có mặt của trội. Có ba mức trội là: trội không hoàn toàn –

giá trị của thể dị hợp tử nằm trong khoảng trung bình của hai thể đồng hợp tử và giá trị

của thể đồng hợp tử trội; trội hoàn toàn - giá trị của thể dị hợp tử bằng giá trị của thể

đồng hợp tử trội, và siêu trội - giá trị của thể dị hợp tử vượt ra ngoài phạm vi của hai

9

thể đồng hợp tử. Mối quan hệ giữa các giá trị kiểu gen ở một locut ở các mức trội khác

nhau được trình bày trong (bảng II.1)

Bảng II.1: Giá trị kiểu gen của thể dị hợp tử (G12 ) ở một locut với alen A1

và A2

so với hai thể đồng hợp tử (G11 và A1A1

và G11 cho A2A2

) và giá trị trung bình

của chúng ở các mức trội khác nhau.

ALEN TRỘI MỨC TRỘI

A1 A2

Không có trội

2

11 22

12

G G

G





2

11 22

12

G G

G





Trội không hoàn toàn 12 11

11 22

2

G G

G G

 



2

11 22

22 12

G G

G G



 

Trội hoàn toàn G12  G11 G22  G12

Siêu trội G11  G12 G12  G22

Nếu tính trạng được kiểm soát bởi nhiều locut, thành phần cộng của kiểu gen

bằng tổng hiệu ứng riêng rẽ của các alen của tất cả locut và thành phần trội bằng tổng

của tất cả tương tác trong nội bộ các locut. Bất kì độ lệch nào còn lại so với giá trị

trung bình của kiểu gen sau khi trừ đi hiệu ứng cộng và trội là do ức chế.

Mô hình đối với kiểu gen của một tính trạng số lượng kiểm soát bởi n locut có

thể biểu thị ở dạng sau:

   















 















 

 

G a a k d k I

n

k

ij

n

k

i j

1 1

Trong đó ai

, aj

, và dij tương ứng là hiệu ứng riêng rẽ của alen thứ i từ bố và alen

thứ j từ mẹ và tương tác giữa hai alen. Thành phần ức chế có thể phân chia thành tương

tác 2 gen, tương tác 3 gen... Trong mỗi tương tác lại có thể phân chia tiếp thành kiểu

tương tác hoàn toàn cộng tính (các gen riêng rẽ của các locut khác nhau tương tác với

nhau), kiểu tương tác cộng x trội (các alen riêng rẽ của một số locut tương tác với các

cặp alen của các locut khác) và kiểu tương tác hoàn toàn trội (tương tác giữa các cặp

alen) (Kempthorne, 1954)

Như vậy các gen kiểm soát tính trạng số lượng có thể hoạt động cộng mang tính

cộng gộp, có nghĩa là sự biểu hiện của một kiểu gen chỉ do hiệu ứng riêng rẽ của các

gen (còn gọi là hiệu ứng trung bình hay hiệu ứng cộng), hoặc không cộng gộp, có

nghĩa là một phần của sự biểu hiện kiểu gen do tương tác của gen (trong nội bộ locut

hay giữa các locut)

10

Mỗi một trong các yếu tố khác nhau kiểm soát kiểu hình của một cá thể với tính

trạng số lượng đều đóng góp vào sự khác nhau giữa các cá thể trong quần thể. Tổng

biến động hay phương sai kiểu hình 2  trong quần thể là:

2 2 2

 P   G   E

Tổng phương sai di truyền 2  G bao gồm phương sai do hiệu ứng cộng hay hiệu

ứng trung bình của gen ( 2

 A

), phương sai do hiệu ứng trội ( 2

 D

) và phương sai do ức

chế hay tương tác giữa các gen ( 2

 I

) (Kempthorne, 1954; Falconer, 1986). Phương sai

ức chế biểu thị thành phần biến động tàn dư và có thể chia thành các thành phần hoàn

toàn cộng ( 2  AA

,

2  AAA ...), cộng x trội ( 2  AD,

2  AAD,

2  AAD... ) và hoàn toàn trội ( 2  DD,

2

 DDD ...). Ta có:

2 2 2 2

 G   A  D  I

III- ƯỚC LƯỢNG CÁC THÀNH PHẦN PHƯƠNG SAI DI TRUYỀN

Đọc tài liệu

IV- HỆ SỐ DI TRUYỀN VÀ HIỆU QUẢ CHỌN LỌC

Hiệu qủa chọn lọc đối với một tính trạng số lượng phụ thuộc vào ý nghĩa tương

đối của các yếu tố di truyền và không di truyền trong sự khác nhau kiểu hình giữa các

kiểu gen trong quần thể - một khái niệm gọi là hệ số di truyền. Hệ số di truyền được đo

bằng tỉ số của phương sai di truyền và phương sai kiểu hình hay tổng phương sai. Có

hai giá trị thường được sử dụng, hệ số di truyền nghĩa rộng,

2 2 2

b G P

h    , và hệ số di

truyền nghĩa hẹp,

2 2 2

n A P

h    . Có thể ước lượng hệ số di truyền của một tính trạng

bằng nhiều phương pháp khác nhau bao gồm phương pháp phân tích thế hệ phân li (F2

và con lai lại) và thế hệ không phân li (bố mẹ và F1

) (Mather, 1949), tương quan giữa

bố mẹ và con lai (Frey và Horner, 1957) và phương pháp phân tích thành phần phương

sai. Trong các phương pháp nêu trên, phương pháp phân tích thành phần phương sai

cung cấp tính linh động lớn nhất để dự đoán hiệu quả của các phương pháp chọn lọc.

Thành phần phương sai có thể sử dụng để tính toán hệ số di truyền trên cơ sở cá thể, ô

thí nghiệm và dòng.

Vì hệ số di truyền là một đại lượng thống kê biểu thị tỉ số giữa các phương sai

nên h2

là một đại lượng đặc trưng cho quần thể xác định trong một môi trường xác

định. Bản thân giá trị di truyền của một quần thể không nói lên tính ưu việt của quần

thể đó. Giá trị h2

dao động trong khoảng từ 0 đến 1.Trong một dòng thuần các cá thể có